Zvířecí adaptační strategie: fyziologické, biochemické, imunologické, anatomické a behaviorální

Adaptace na změnu klimatu u hospodářských zvířat zahrnuje opatření vycházející od samotných zvířat i opatření podněcovaná lidmi. Hospodářská zvířata se přirozeně přizpůsobují prostřednictvím různých mechanismů, aby se vyrovnala s klimatickými podmínkami, zatímco lidská adaptace zahrnuje zavádění postupů, které zvířatům pomáhají přizpůsobit se změně klimatu a zvyšují užitkovost hospodářských zvířat. V kontextu hospodářských zvířat lze adaptační akce rozdělit do dvou primárních skupin: adaptační reakce/strategie zvířat a lidí. [1].

Dopady klimatických změn na živočišnou výrobu jsou různorodé a tepelný stres je považován za největší výzvu pro hospodářská zvířata [2]. Je důležité si uvědomit, že zvířata jsou zřídka vystavena pouze jednomu stresoru. Kromě tepelného stresu mohou mít souběžné problémy, jako je nedostatečné krmení, nedostatek vody a špatná výživa. Kombinovaný dopad více stresorů může být více než jen součet jejich jednotlivých účinků [3].

THR = receptor hormonu štítné žlázy; SOD=superoxiddismutáza; NOS = syntáza oxidu dusného; PRLR=prolaktinový receptor; CRH = hormon uvolňující kortikotropin; ACTH = adrenokotikotropní hormon; ADH = antidiuretický hormon; NEFA = neesterifikované mastné kyseliny; TSH = hormon stimulující štítnou žlázu; T3 = trijodthyronin ; T4 = tyroxin ; ACP = kyselá fosfatáza; ALP = alkalická fosfatáza.

Zvířata však mají přirozené schopnosti odolávat rizikům souvisejícím s klimatem prostřednictvím procesu adaptace. V reakci zvířete na environmentální stresory se rozlišují dvě fáze: počáteční reakce na změnu prostředí a pozdější proces spuštěný endokrinním systémem. Výsledné změny jsou zaměřeny na snížení dopadu stresu na zvíře, což mu umožní efektivněji fungovat v náročném prostředí. Pokud stresové podmínky přetrvávají napříč generacemi, stávají se tyto změny geneticky fixními adaptacemi [4].

Tato kapitola si klade za cíl shromáždit informace o významu adaptačních cest hospodářských zvířat a různých strategiích, které jim pomohou vyrovnat se s nepříznivými podmínkami prostředí. Tváří v tvář klimatickým změnám je odolnost a přizpůsobivost hospodářských zvířat důkazem složitosti evoluce a přežití. Aby zvířata znovu získala svou homeostázu, musí se přizpůsobit aktuálním klimatickým podmínkám. V souladu s tím mohou být jejich reakce na specifické stresory behaviorální, fyziologické, biochemické, imunologické, anatomické nebo kombinace těchto faktorů (obrázek 1) . Tyto reakce se mohou lišit v závislosti na jejich předchozí expozici stresorům, trvání a závažnosti stresu, jejich fyziologickém stavu a omezeních prostředí [5;6]. Ačkoli existují významné rozdíly v toleranci tepla mezi druhy, existují také rozdíly mezi v rámci druhu. Polygastrická zvířata obecně vykazují vyšší úroveň tepelné tolerance ve srovnání s monogastrickými zvířaty, ale rozsahy prostředí pro druhy a plemena se překrývají. Schopnost regulovat tělesnou teplotu závisí na komplexních interakcích mezi anatomickými a fyziologickými faktory. Je známo, že vlastnosti, jako jsou vlastnosti kůže a srsti, schopnost pocení a dýchání, izolace tkání, plocha povrchu k tělesné hmotnosti nebo relativní velikost plic, stejně jako endokrinní profily a metabolická produkce tepla ovlivňují tepelnou zátěž, ale vhodné fyziologické, behaviorální nebo genetické vlastnosti mechanismy nejsou dosud objasněny [7;8].

Fyziologické strategie

Fyziologické strategie jsou vnitřní reakce hospodářských zvířat na změnu klimatu, které jim umožňují vyrovnat se s měnícími se podmínkami prostředí. Fyziologické strategie zahrnují fyziologické reakce zvířete, včetně změn tělesných funkcí, metabolických a endokrinních, k udržení homeostázy a zajištění jejich přežití v měnícím se klimatu [9] . Zvířata si vyvinula několik fyziologických strategií, jak se vyrovnat se změnou klimatu [10]. Mají například zavedené mechanismy pro regulaci tělesné teploty, jako je lapání po dechu a pocení.

Zvýšení dechové frekvence lapáním po dechu je klíčovým fyziologickým mechanismem, jehož prostřednictvím tepelně namáhaná zvířata odvádějí extra teplo odpařováním více vlhkosti do okolí [11]. Zvýšená tepová frekvence umožňuje tepelně stresovaným zvířatům zlepšit oběh a redistribuovat průtok krve do kůže, což umožňuje úspěšnější uvolňování tepla do vnějšího prostředí [12]. Navíc zvýšená rektální teplota u tepelně stresovaných zvířat přispívá k dodatečnému rozptylu přebytečného tepla k udržení homeostázy [13]. Za jednu z důležitých fyziologických reakcí se také považuje zajištění specifické regulace funkce ledvin pro udržení vhodných úrovní hydratace (nadbytek vody) při vysokých teplotách.

Prasata nemají potní žlázy a také mají relativně malé plíce v poměru k jejich tělesné velikosti, což snižuje jejich schopnost ochlazování dýcháním. Díky tomu jsou zvláště citlivé na účinek tepelného stresu, proto má pro ně mechanismus uvolňování tepla kůží velký význam.

Kozy jsou dobře známé pro svou pozoruhodnou schopnost snižovat rychlost metabolismu a vstupovat do stavu strnulosti během období extrémního horka nebo chladu, což jim pomáhá šetřit energii a přežít drsné podmínky [14].

V rámci fyziologických reakcí na tepelný stres je zásadní zdůraznit endokrinní reakci. Konkrétně nadledvinky a štítné žlázy, které jsou součástí endokrinního systému, jsou klíčové pro pomoc zvířatům adaptovat se na tepelný stres [15].

Vliv vysoké okolní teploty jako stresového podnětu aktivuje hypotalamo-hypofýzo-adrenokortikální osu (HPA) a sympato -adrenální medulární osu (SAM) [15]. To má za následek uvolňování hormonů odpovědných za adaptaci zvířat na tepelný stres: glukokortikoidy, katecholaminy, antidiuretický hormon (ADH), hormony štítné žlázy, mineralokortikoidy, růstový hormon (GH) a prolaktin (PRL) [16] . Role těchto hormonů při zajišťování tepelné homeostázy je odlišná. Například zvýšená produkce kortizolu pomáhá zvířatům uspokojit dodatečné energetické potřeby pro jejich adaptační procesy pomocí dráhy glukoneogeneze v játrech [17]. V plazmě a mléce laktujících krav byl pozorován významný pokles koncentrace trijodtyroninu (T3) a tyroxinu (T4), což je považováno za další adaptační mechanismus ke snížení dodatečné tepelné zátěže způsobené zvýšenou metabolickou aktivitou [18]. Kromě toho byla u jalovic pozorována snížená aktivita osy hypofýza-štítná žláza s přibližně 40%, 45,4% a 25,9% snížením hladin TSH, T4 a T3 během tepelného stresu, což naznačuje jejich schopnost produkovat méně metabolického tepla ve snaze přizpůsobit se vystavení tepelnému stresu [19].

Biochemické strategie

Hospodářská zvířata vyvinula určité biochemické strategie, jak se přizpůsobit změně klimatu. Tyto strategie zahrnují produkci a regulaci specifických biochemických sloučenin, které pomáhají zvířatům vyrovnat se s výzvami, které přináší měnící se klima. Jako biochemické lze rozlišit dvě hlavní adaptivní strategie: biochemickou odpověď krve (1) a buněčnou a molekulární odpověď (2):

Biochemická reakce krve

Když zvířata zažívají tepelný stres, dochází ke specifickým biochemickým změnám, které napomáhají adaptaci a udržení homeostázy. Studie identifikovaly významné změny v různých biochemických parametrech krve, včetně objemu shluků buněk (PCV), hemoglobinu (Hb), glukózy, albuminu, celkového proteinu, celkového cholesterolu a neesterifikovaných mastných kyselin (NEFA).

-Dlouhotrvající vystavení tepelnému stresu vede ke snížení hladiny erytrocytů a hemoglobinu [20]. Vystavení vysokým okolním teplotám totiž vede ke zvýšené spotřebě kyslíku, což má za následek zvýšený parciální tlak kyslíku v krvi, což následně snižuje erytropoézu.

-Pokles PCV lze přičíst přebytku vody v oběhovém systému, který je nezbytný pro odvádění tepla hemodilucí [21].

-Vlivem tepelného stresu se zvyšuje hladina albuminu v plazmě, pravděpodobně kvůli jeho antioxidačnímu účinku na zvýšené množství volných radikálů při tepelném stresu [22]. Jedním příkladem biochemické adaptace u hospodářských zvířat, konkrétně u skotu, je regulace renálních funkcí pro udržení úrovně hydratace při vysokých teplotách. Tyto adaptace zahrnují změny ve složení krve, jako je zvýšení hladin plazmatického albuminu pro zlepšení antioxidační kapacity a ochranu před oxidačním poškozením způsobeným tepelným stresem.

-Kromě toho hladina glukózy typicky klesá v důsledku snížené glukoneogeneze [23], zatímco pokles hladin NEFA v plazmě je spojen s její vysokou spotřebou jako zdroje energie v játrech a periferních tkáních [24]. Podle Baumgarda a Rhoadse [25] může být snížení hladiny NEFA spojeno s využitím glukózy ke snížení metabolického tepla během tepelného stresu.

Buněčná a molekulární odezva

Buněčná reakce na tepelný stres je důležitou součástí schopnosti zvířat tolerovat vysoké teploty. Když jsou vystaveny zvýšeným teplotám, genové sítě uvnitř a mezi buňkami aktivují mechanismy, které vedou k buněčné adaptaci. Jedním z klíčových aspektů této adaptace je produkce proteinů tepelného šoku (HSP), které chrání buňky před poškozením způsobeným teplem a udržují buněčnou stabilitu [26]. HSP jsou nezbytné pro prevenci denaturace a agregace proteinů během podmínek tepelného stresu.

V reakci na tepelný stres buňky snižují syntézu DNA, transkripci a translační procesy, modifikují proteinovou aktivitu a zvyšují produkci HSP [27]. Dále dochází ke zvýšení oxidace glukózy a aminokyselin, snížení metabolismu mastných kyselin, aktivaci endokrinního systému v reakci na stres a stimulaci imunitního systému [4]. Geny spojené se syntézou HSP, spolu s dalšími geny souvisejícími s tepelnou tolerancí, mohou sloužit jako potenciální indikátory pro adaptaci skotu a dalších hospodářských zvířat na stresory způsobené změnou klimatu [ 28]. Identifikace těchto genů, které přispívají k buněčné toleranci vůči teplu, může být použita ve šlechtitelských programech pomocí markerů nebo pro vytvoření nových tepelně odolných plemen zvířat.

Imunologické strategie

Změna klimatu vede k poklesu dobrých životních podmínek a zdraví zvířat prostřednictvím šíření nemocí přenášených vektory a jejich škodlivému účinku na imunitní systém zvířat, což způsobuje potlačení imunity a zvýšenou náchylnost k infekcím [10] .

Tepelný stres může narušit rovnováhu imunitních buněk, snížit produkci protilátek a narušit funkci imunitních orgánů, jako je brzlík a slezina, což vede ke zvýšené náchylnosti k infekcím [29].

Různé druhy hospodářských zvířat vykazují různé reakce na tepelný stres z hlediska jejich imunitní funkce a schopnosti bojovat s patogeny. Jsou v tom však určitá fyziologická omezení, podmíněná především genetikou a specifiky chovatelského prostředí.

Na rozdíl od domácích zvířat chovaných v mírném podnebí, která občas zažívají tepelné šoky, si jejich divocí protějšky a plemena chovaná v teplých a suchých oblastech postupem času vyvinuly určité vlastnosti imunitního systému, díky čemuž jsou odolnější vůči podmínkám tepelného stresu. Například jedním z druhů nejvíce negativně ovlivněných tepelným stresem je skot, a zejména dojnice [30]. Na rozdíl od skotu lze velblouda dromedára považovat za model různé imunitní reaktivity na tepelný stres, a pomáhá tak lépe porozumět mechanismům termotolerance vyvinutým u hospodářských zvířat adaptovaných na horké klima. Hussenova studie [31] prokázala zvýšenou aktivitu fagocytózy a produkce reaktivních forem kyslíku (ROS) tepelně vystavených velbloudích neutrofilů a monocytů vůči S. aureus , což je v kontrastu s uváděným inhibičním účinkem tepelného stresu na antimikrobiální funkce bovinních neutrofilů. U skotu plemen Bos indicus (Zebu) prokázal lepší adaptaci na tepelný stres díky své toleranci vůči teplu a schopnosti udržet imunitní funkce při vysokých teplotách [32] .

Vyšší exprese genů imunitní odpovědi, jako je toll-like receptor (TLR) TLR2/4 a interleukiny (IL) IL2/6, byla také hlášena u skotu Tharparkar stresovaného teplem, což naznačuje aktivní imunitní funkce u těchto plemen, aby čelily účinkům tepla.[33].

Podobné výsledky zvýšené exprese TLR1, TLR4 a TLR5 byly hlášeny u domorodých koz Osmanabadi vystavených environmentálním stresorům, jako je tepelný stres, nutriční stres a kombinovaný tepelný a nutriční stres [34]. Zvýšená exprese TLR jasně ukazuje na aktivní imunitní systém tohoto plemene i během podmínek tepelného stresu a pevně upevňuje jejich adaptační schopnost.

Tepelný stres u ovcí může ohrozit jejich imunitní odpověď, což je činí náchylnějšími k parazitárním infekcím a respiračním onemocněním. Některá plemena ovcí, jako je africké plemeno Damara, se však vyvinula v horkém klimatu a vykazují lepší odolnost vůči tepelnému stresu, udržují si imunitní funkci a odolnost vůči patogenům [35] . Výzkum provedený Astuti et al. [36] prokázal, že maďarská cigaja jako původní plemeno vykazuje vynikající tepelnou toleranci a imunitní schopnosti při tepelné zátěži ve srovnání s maďarským merinem a bílým dorperem, tropickým plemenem. Výzkum Daramola a Adeloye [37] naznačuje, že kozy mají v oběhu obvykle vyšší počet lymfocytů než neutrofilů, což naznačuje dobře vyvinutý imunitní systém u tohoto druhu, a proto zvířata adaptovaná na tepelný stres pravděpodobně budou mít lepší celkový zdravotní stav díky svým fyziologickým adaptacím a buněčné a molekulární odpovědi.

FAO [38] poskytuje katalog plemen převážně z rozvojových zemí, která jsou známá svou odolností nebo tolerancí vůči trypanosomiáze, napadení klíšťaty, nemocem přenášeným klíšťaty, vnitřním parazitům, dermatofilóze nebo hnilobě nohou, zahrnující 59 plemen skotu, 33 plemen ovcí, 6 kozích plemen, 5 koňských plemen a 4 buvolí plemena.

Zatímco solidní vědecké důkazy v současné době chybí, předpokládá se, že tropická plemena domácích zvířat vykazují nejen lepší toleranci vůči tepelnému stresu, ale mají také lépe přizpůsobený imunitní systém pro patogeny typické pro oblasti s vyšší teplotou okolí. Tato potenciální výhoda může být využita v programech chovu domácích zvířat jako slibná technika pro zvýšení tolerance tepla.

Anatomické a morfologické strategie

Jednou z významných reakcí hospodářských zvířat na tepelný stres jsou anatomické změny, které zvířatům umožňují vyrovnat se s měnícími se podmínkami prostředí a přežít v nich [39]. Tento jev, často přehlížený, vrhá světlo na plasticitu a přizpůsobivost druhů tváří v tvář klimatickým změnám.

Primární anatomické změny mohou zahrnovat změny velikosti těla, přívěsků, barvy a typu srsti a dýchacího systému [40]. Kromě toho se u zvířat mohou vyvinout specifické morfologické vlastnosti, jako jsou větší slinné žlázy, rozšířený povrch absorpční sliznice a schopnost významně zvětšit objem předžaludka při konzumaci jídel s vysokým obsahem vlákniny [41].

Barva, typ a hustota srsti

Fyzická struktura srsti slouží jako primární bariéra mezi tělem a prostředím. Různé vlastnosti vlasů přímo ovlivňují výměnu tepla s okolím. Struktura vlasů poskytuje ochranu před přímým slunečním zářením a usnadňuje konvekci a tepelné ztráty odpařováním. Mezi klíčové charakteristiky patří odrazivost srsti, délka srsti a hustota srsti na jednotku plochy [8].

V tropických oblastech zvířata se světlou srstí odrážejí více než polovinu přímého slunečního záření, na rozdíl od tmavě zbarvených zvířat [8]. Adaptace v těchto oblastech zahrnují světlé srstí, jako je bílá, světle červená nebo červená, které pomáhají odrážet sluneční záření a minimalizovat absorpci tepla. Dobytek v horkém a vyprahlém prostředí těží ze své světlé srsti jako ochranného mechanismu proti slunečnímu záření, který záření spíše odráží než absorbuje. Da Silva a kol. [42] zjistili, že barva srsti ovlivňuje termoregulační chování dojnic. Krávy se světlou srstí vykazovaly větší odolnost vůči tepelnému stresu ve srovnání s krávami s tmavou srstí, což ovlivňuje jejich chování při hledání stínu a vyhýbání se teplu. Kromě toho má skot v horkém prostředí tendenci mít hladké, lehké, krátké a tenké chlupy a také méně vlasových folikulů na jednotku plochy, což usnadňuje maximální odvod tepla během stresových podmínek. Kombinace světlé srsti a specifických vlastností srsti tedy umožňuje skotu v horkém a suchém prostředí lépe zvládat vysoké teploty [2].

Ovce si vyvinuly tlustou vlněnou srst, které fungují jako izolace během chladného počasí a pomáhají regulovat tělesnou teplotu v extrémním horku [43]. Nežádoucí rysy srsti u ovcí, jako je tmavá a dlouhá srst nebo hustá srst, mohou způsobit přehřátí. Naopak nižší tloušťka srsti a méně hustá srst s krátkými a hustými chlupy usnadňuje odvod nadměrného tělesného tepla a přispívá k homeostáze a lepší výkonnosti. Původní plemena ovcí v aridních a polosuchých oblastech mají morfologické vlastnosti, jako je vlna kobercového typu, která poskytuje lepší ochranu před přímým zářením. Tento typ vlny také umožňuje efektivní odvod tepla při odpařování [44]. Některá plemena ovcí mají tlustý ocas považovaný za morfologickou adaptaci, která umožňuje lepší odvod tepla [45].

Velikost těla

Velikost těla přímo ovlivňuje energii potřebnou pro udržení, růst a produkci, takže změny ve funkčních vlastnostech, jako je velikost těla, mají významný dopad na tepelnou biologii a energetiku zvířat. Proto v podmínkách klimatických změn může být jednou z adaptivních reakcí snížení tělesné velikosti. Například v teplejším podnebí se zvířata mohou zmenšit, protože menší těla mají vyšší poměr plochy povrchu k objemu, což umožňuje lepší odvod tepla [46]. Elayadeth-Meethal a kol. [47] zkoumali adaptivní toleranci k tepelnému stresu u zakrslých plemen skotu (DCB, Bos taurus indicus) a porovnávali jejich termoregulační reakce s reakcemi u standardních plemen skotu (SCB, kříženec, Bos taurus indicus × Bos taurus taurus). Bylo zjištěno, že zatímco SCB se mohou krátkodobě aklimatizovat na vyšší teploty, za převládajících tropických podmínek dosáhnou svého tolerančního limitu, zatímco DCB jsou dobře přizpůsobeny teplejšímu klimatu. Zvýšená koncentrace hemoglobinu a zmenšená velikost buněk DCB navíc přispívají ke zvýšené tepelné toleranci.

Končetiny

Velikost a vlastnosti končetin zvířete, jako jsou ocasy, zobáky a nohy, jsou klíčové pro regulaci tělesné teploty prostřednictvím výměny tepla. Větší povrchové plochy pro pocení nebo lapání po dechu spolu se zvýšeným průtokem krve do periferních tkání jsou příkladem anatomického vývoje hospodářských zvířat k účinné regulaci jejich tělesné teploty a minimalizaci rizika přehřátí. To vede k odchylkám v morfologii zvířat v různých geografických oblastech, přičemž zvířata v teplejších oblastech mají větší končetiny v poměru k celkové velikosti těla. Tomuto jevu, známému jako „Allenovo pravidlo“, nebyla věnována dostatečná pozornost ve vztahu k jeho reakci na klimatické oteplování [48]. Podle tohoto pravidla poskytují větší končetiny v poměru k velikosti těla větší plochu pro efektivní odvod tělesného tepla. V důsledku toho mohou být větší končetiny výhodné v teplejších podnebích, ale nemusí být tak užitečné v chladnějších podnebích.

U ptáků některé části těla obsahují četné krevní cévy a postrádají pokrytí peřím, což je činí rozhodujícími pro uvolňování tepla. To platí také pro neopeřené nebo neosrstěné nohy ptáků a savců, které pomáhají regulovat tělesnou teplotu. U savců hrají roli při uvolňování tepla i uši a ocasy. Dobrými příklady jsou brahmanský skot a núbijská koza. Předpokládá se, že využití těchto částí těla pro regulaci teploty je základem vzorů pozorovaných v Allenově pravidle, protože tyto povrchy nabízejí účinné prostředky pro úpravu odvodu tepla.

Dýchací systém

Dýchací systém hospodářských zvířat může podléhat modifikacím v reakci na změnu klimatu [10]. Zvířata mohou například vyvinout větší kapacitu plic nebo změnit dechové vzorce, aby se zvýšila jejich schopnost regulovat tělesnou teplotu a vyrovnat se s tepelným stresem.

Morfologické adaptace u různých druhů hospodářských zvířat

Pokud jde o změnu klimatu, zejména teplo a sucho, kozy vykazují největší adaptační schopnosti ze všech domácích zvířat. Dokážou odvádět teplo svými rohy a daří se jim na minimální vegetaci. Kozy se svěšenýma dlouhýma ušima a volnou kůží, jako je plemeno Búr a Nubian, mají tendenci lépe prosperovat v náročných a suchých podmínkách.

Ovce hůře snášejí teplo ve srovnání s kozami, i když vlna nabízí určitou ochranu proti vysokým teplotám. Ovce s chlupy místo vlny zvládají teplo ještě lépe. Například plemena jako červený Masaj s tlustým ocasem a sahelský typ prosperují v podmínkách s omezeným množstvím vody a řídkou vegetací. V podmínkách sucha vynikají jihoafrický dorper a ovce karakulské ze středoasijských pouští, které přežívají velký nedostatek vody díky ukládání tuku do ocasu, který plní podobnou funkci jako velbloudí hrb.

Kontinentální plemena skotu, zejména vysoce produktivní dojná plemena, jsou na rozdíl od svých tropických protějšků z Asie a Afriky (Zebu, Brahman, Gir atd.) citlivá na vliv vysokých teplot. Proto, aby se zvýšila jejich schopnost přežít v měnících se klimatických podmínkách, je vhodné zavést geny, jako je slick gen pro krátkou srst, protáhlý tvar těla a další geny z genotypu tropického skotu.

U drůbeže poskytuje absence peří na krku u kuřete Naked Neck výraznou výhodu při zvládání tepelného stresu. Kromě toho se v takových podmínkách lépe daří kuřatům s většími laloky a hřebeny.

Hustý tuk pod kůží, nedostatek izolační srsti, malé plíce, neschopnost potit se a dýchat definují prasata jako nejcitlivější druh zvířat na tepelný stres. Duroc vykazuje střední úroveň odolnosti vůči tepelnému stresu, ale některá plemena pocházející z teplejších oblastí jižní Číny, jako jsou prasata Luchuan, prasata Diannan, prasata Bamaxiang a prasata Wuzhishan, mají vlastnosti tepelné odolnosti, které by mohly pomoci v genetické adaptační řešení.

Analýza anatomických adaptací hospodářských zvířat v reakci na změnu klimatu je nezbytná pro navržení účinných strategií pro udržení živočišné výroby tváří v tvář globálnímu oteplování. Prostřednictvím studia a pochopení těchto adaptací mohou výzkumníci a chovatelé pracovat na zavádění opatření ke zlepšení pohody a produktivity hospodářských zvířat v měnícím se klimatu.

Behaviorální strategie

Kromě fyziologických, biochemických, imunologických a anatomických adaptací využívají hospodářská zvířata také behaviorální strategie, jak se vyrovnat se změnou klimatu [10]. Tyto strategie zahrnují změny v jejich každodenních činnostech a pohybech za účelem zmírnění dopadu tepelného stresu a udržení tepelné homeostázy [43] :

Vyhledávání zastíněných a chladnějších oblastí, koupání nebo stříkání vody pro snížení vystavení přímému slunečnímu záření a ochlazení [9;10]. Bylo například pozorováno, že skot obecně preferuje stín stromů před umělými stíněnými strukturami kvůli vysokému ochlazování odpařováním, které zajišťují listy stromů [49]. Drůbež se ochlazuje roztažením křídel, zatímco prasata, která jsou nejcitlivější, se ochlazují v bahně a ležením na chladnějších plochách.

S rostoucí tepelnou zátěží mají krávy tendenci zkracovat dobu odpočinku a prodlužovat dobu stání [50]. Tímto způsobem zvětšují plochu svého těla, usnadňují tepelné ztráty vypařováním a potenciálně odvracejí sálavé a konvektivní teplo ze země [51]. Ukázalo se však, že použití postřikovačů a ventilátorů na farmách účinně snižuje tepelnou zátěž, a tím prodlužuje dobu odpočinku krav.

Změny ve stravě a chování při hledání potravy zahrnují snížení příjmu potravy, aby se snížila metabolická zátěž organismu. U pasoucích se krav je při extrémně vysokých denních teplotách pozorován posun k noční pastvě.

S rostoucí tepelnou zátěží klesá frekvence defekace a močení, především v závislosti na dostupnosti krmiva, vody a teplotě prostředí [52]. Bylo hlášeno, že krávy stresované teplem vykazují významný pokles frekvence moči.

V náročných okolních podmínkách je také zvýšená potřeba vody. Spotřeba vody roste v podmínkách tepelného stresu a krávy obvykle preferují vodu s mírnou teplotou, která není ani příliš studená, ani příliš horká. Odborníci často doporučují poskytovat studenou vodu během horkých dní nebo vodu pod tělesnou teplotou.

Schopnost hospodářských zvířat projevovat určité formy chování během tepelného stresu odráží jejich vrozené a instinktivní chápání environmentálních podnětů a jejich schopnost přizpůsobit své každodenní rutiny tak, aby přežila.

Reference

1. Gaughan, J. B., Sejian, V., Mader, T. L., & Dunshea, F. R. (2019). Adaptation strategies: Ruminants. Animal Frontiers, 9(1), 47–53.

2. Henry, B., Eckard, R., & Beauchemin, K. A. (2018). Review: Adaptation of ruminant livestock production systems to climate changes. Animal, 12, s445–s456.

3. Cheng, M., McCarl, B., & Fei, C. (2022). Climate Change and Livestock Production: A Literature Review. Atmosphere, 13(1), Article 1.

4. Collier RJ, Collier JL, Rhoads RP, Baumgard LH. (2008). Invited review: genes involved in the bovine heat stress response. J Dairy Sci, 91, 445-454.

5. Athira P. Ratnakaran, V. Sejian, V. Sanjo Jose, Shalini Vaswani, M. Bagath, G. Krishnan, V. Beena, P. Indira Devi, Girish Varma and R. Bhatta (2017). Behavioral Responses to Livestock Adaptation to Heat Stress Challenges. Asian Journal of Animal Sciences, 11: 1-13.

6. Sejian, V., Bhatta, R., Gaughan, J. B., Dunshea, F. R., & Lacetera, N. (2018). Review: Adaptation of animals to heat stress. Animal, 12(s2), s431–s444.

7. Hall S.J.G. (2004) Livestock Biodiversity. Genetic Resources for the Farming of the Future. Blackwell, Oxford, 264 pp.

8. McManus C., Prescott E., Paludo G.R., Bianchini E., Louvandini H. & Mariante A.S. (2008) Heat tolerance in naturalized Brazilian cattle breeds. Livestock Science 120, 256–64.

9. Zhang, Y. W., McCarl, B. A., & Jones, J. N. (2017). An Overview of Mitigation and Adaptation Needs and Strategies for the Livestock Sector. Climate, 5(4), 95–95.

10. Bernabucci, U. (2019). Climate change: Impact on livestock and how can we adapt. Animal Frontiers, 9(1), 3–5.

11. Renaudeau, D., Collin, A., Yahav, S., de Basilio, V., Gourdine, J. L., & Collier, R. J. (2012). Adaptation to hot climate and strategies to alleviate heat stress in livestock production. Animal : an international journal of animal bioscience, 6(5), 707–728.

12. Maibam U, Hooda OM, Sharma PS, Singh SV, Upadhyay RC. (2017). Seasonal change in oxidative stress markers in blood plasma of Tharparkar (Bos indicus) and Karan Fries (Bos indicus x Bos taurus) cattle under tropical climate. Int J Curr Microbiol App Sci, 6, 1720-30.

13. El-Tarabany MS, El-Tarabany AA, Atta MA. (2017). Physiological and lactation responses of Egyptian dairy Baladi goats to natural thermal stress under subtropical environmental conditions. Int J Biometeorol, 61, 61-68.

14. Berihulay, H., Abied, A., He, X., Jiang, L., & Ma, Y. (2019). Adaptation Mechanisms of Small Ruminants to Environmental Heat Stress. Animals, 9(3), Article 3.

15. Romanello N, Junior JD, Junior WB, Brandão FZ, Marcondes CR, Pezzopane JR et al. (2018). Thermoregulatory responses and reproductive traits in composite beef bulls raised in a tropical climate. Int J Biometeorol, 7, 1-2.

16. Sheba MJ, Kumar M, Balasubramanian P, Dharmaraj M, Mohankumar PS. (2012). Neuroendocrine regulation of adaptive mechanisms in livestock. In: Sejian V, Naqvi SMK, Ezeji T, Lakritz J, Lal R. (Eds.), Environmental stress and amelioration in livestock production. Springer-Verlag Publisher, New York, 263-298.

17. Chen Y, Arsenault R, Napper S, Griebel P. (2015). Models and Methods to Investigate Acute Stress Responses in Cattle. Animals, 5, 1268-1295.

18. Zhang L, Ying SJ, An WJ, Lian H, Zhou GB, Han ZY. (2014). Effects of dietary betaine supplementation subjected to heat stress on milk performances and physiology indices in dairy cow. Genetics and Molecular Research, 13, 7577-7586.

19. Kahl S, Elsasser TH, Rhoads RP, Collier RJ, Baumgard LH. (2015). Environmental heat stress modulates thyroid status and its response to repeated endotoxin challenge in steers. Domest Anim Endocrinol, 52, 43-50.

20. Marai IF, Habeeb AA. (2010). Buffaloes reproductive and productive traits as affected by heat stress. Trop Subtrop Agroecosyst, 12, 2.

21. Garkal RA, Kekan PM, Kharde SD, Munde VK, Narladkar BW, Vaidya MS. (2016). Effect of different housing systems on haematological parameters of buffaloes. Buffalo Bull, 35, 191-198.

22. Rasooli A, Nouri M, Khadjeh GH, Rasekh A. (2004). The influences of seasonal variations on thyroid activity and some biochemical parameters of cattle. Iranian J Vet Res, 5, 1383-2004.

23. Alberghina D, Piccione G, Casella S, Panzera M, Morgante M. (2013). The effect of the season on some blood metabolites and haptoglobin in dairy cows during the postpartum period. Arch Anim Breed, 56, 354-359.

24. Skibiel AL, Zachut M, do Amaral BC, Levin Y, Dahl GE. (2018). Liver proteomic analysis of postpartum Holstein cows exposed to heat stress or cooling conditions during the dry period. J Dairy Sci, 101, 705-716.

25. Baumgard LH, Rhoads RP. (2013). Effects of heat stress on postabsorptive metabolism and energetics. Ann RevAnim Biosci, 1, 311-337.

26. Basirico L, Morera P, Primi V, Lacetera N, Nardone A, Bernabucci U. (2011). Cellular thermotolerance is associated with heat shock protein 70.1 genetic polymorphisms in Holstein lactating cows. Cell Stress Chaperones, 16, 441-448.

27. Saxena VK, Krishnaswamy N. Molecular mechanisms of livestock adaptation. In: Environmental Stress and Amelioration in Livestock Production. Sejian V, Naqvi SMK, Ezeji T, Lakritz J, Lal R (eds). Springer-Verlag, Germany; 2012. p. 299-315.

28. Kumar J, Madan AK, Kumar M, Sirohi R, Yadav B, Reddy AV, et al. (2017). Impact of season on antioxidants, nutritional metabolic status, cortisol and heat shock proteins in Hariana and Sahiwal cattle. Biol Rhythm Res, 1-10.

29. Caroprese, M., Bradford, B. J., & Rhoads, R. P. (2021). Editorial: Impact of Climate Change on Immune Responses in Agricultural Animals. Frontiers in Veterinary Science, 8, 732203.

30. Dahl, G. E., Tao, S., & Laporta, J. (2020). Heat Stress Impacts Immune Status in Cows Across the Life Cycle. Frontiers in Veterinary Science, 7.

31. Hussen, J. (2021). Changes in Cell Vitality, Phenotype, and Function of Dromedary Camel Leukocytes After Whole Blood Exposure to Heat Stress in vitro. Frontiers in Veterinary Science, 8.

32. Hansen, P. J. (2004). Physiological and cellular adaptations of zebu cattle to thermal stress. Animal reproduction science, 82, 349-360.

33. Bharati J, Dangi SS, Mishra SR, Chouhan VS, Verma V, Shankar O, Bharti MK, Paul A, Mahato DK, Rajesh G and Singh G 2017. Expression analysis of toll like receptors and interleukins in Tharparkar cattle during acclimation to heat stress exposure. Journal of Thermal Biology 65, 48–56.

34. Sophia I, Sejian V, Bagath M and Bhatta R 2016. Quantitative expression of hepatic Toll-Like Receptor 1–10 mRNA in Osmanabadi goats during different climatic stresses. Small Ruminant Research 141, 11–16.

35. Almeida, A. M. (2011). The Damara in the context of Southern Africa fat-tailed sheep breeds. Tropical Animal Health and Production, 43(7), 1427–1441.

36. Astuti, P. K., Bagi, Z., Bodrogi, L., Pintér, T., Skoda, G., Fajardo, R., & Kusza, S. (2023). Hungarian indigenous Tsigai, a promising breed for excellent heat tolerance and immunity. Saudi Journal of Biological Sciences, 30(9), 10374737

37. Daramola J.O., Adeloye A.A. (2009): Physiological adaptation to the humid tropics with special reference to the West African Dwarf (WAD) goat. Tropical Animal Health and Production 41, 7, 1005–1016.

38. FAO (2007) In: The State of the WorldÕs Animal Genetic Resources for Food and Agriculture (Ed. by B. Rischkowsky & D. Pilling). FAO, Rome, 511 pp.

39. Lees, A M., Sejian, V., Wallage, A L., Steel, C C., Mader, T L., Lees, J C., & Gaughan, J B. (2019, June 6). The Impact of Heat Load on Cattle.

40. Carabaño, M. J., Ramón, M., Menéndez-Buxadera, A., Molina, A., & Díaz, C. (2019). Selecting for heat tolerance. Animals and Frontiers, 9(1), 62–68.

41. Silanikove, N., & Koluman, N. (2015). Impact of climate change on the dairy industry in temperate zones: predications on the overall negative impact and on the positive role of dairy goats in adaptation to earth warming. Small Ruminant Research, 123, 27-34.

42. da Silva, W. C., da Silva, É. B. R., Dos Santos, M. R. P., Camargo Junior, R. N. C., Barbosa, A. V. C., da Silva, J. A. R., Vinhote, J. A., de Sousa, E. D. V., & Lourenço Júnior, J. B. (2022). Behavior and thermal comfort of light and dark coat dairy cows in the Eastern Amazon. Frontiers in veterinary science, 9, 1006093.

43. Rojas-Downing, M. M., Nejadhashemi, A. P., Harrigan, T. M., & Woznicki, S. A. (2017). Climate change and livestock: Impacts, adaptation, and mitigation. Climate Risk Management. p.145-163.

44. Mahgoub O, Kadim IT, Al-Dhahab A, Bello RB, Al-Amri IS, Ali AAA and Khalaf S 2010. An assessment of Omani native sheep fiber production and quality characteristics. Journal of Agricultural and Marine Sciences 15, 9–14.

45. Khalifa, H. H. (2003). Bioclimatology and adaptation of farm animals in a changing climate. In N. Lacetera, U. Bernabucci, H. H. Khalifa, B. Ronchi, & A. Nordone (Eds.), Interactions between climate and animal production. Wageningen Academic Publishers.

46. Martin, J. M., Mead, J. I., & Barboza, P. S. (2018). Bison body size and climate change. Ecology and Evolution, 8(9), 4564–4574.

47. Elayadeth-Meethal, M., Thazhathu Veettil, A., Maloney, S. K., Hawkins, N., Misselbrook, T. H., Sejian, V., Rivero, M. J., & Lee, M. R. F. (2018). Size does matter: Parallel evolution of adaptive thermal tolerance and body size facilitates adaptation to climate change in domestic cattle. Ecology and Evolution, 8(21), 10608–10620.

48. Ryding, S., Klaassen, M., Tattersall, G. J., Gardner, J. L., & Symonds, M. R. E. (2021). Shape-shifting: Changing animal morphologies as a response to climatic warming. Trends in Ecology and Evolution, 36(11), 1036–1048.

49. Veissier, I., Palme, R., Moons, C. P., Ampe, B., Sonck, B., Andanson, S., & Tuyttens, F. A. (2018). Heat stress in cows at pasture and benefit of shade in a temperate climate region. International Journal of Biometeorology, 62, 585-595.

50. Schutz, K. E., Rogers, A. R., Poulouin, Y. A., Cox, N. R., & Tucker, C. B. (2010). The amount of shade influences the behavior and physiology of dairy cattle. Journal of Dairy Science, 93, 125-133.

51. Kamal, R., Dutt, T., Patel, M., Dey, A., Chandran, P. C., Bharti, P. K., et al. (2016). Behavioural, biochemical and hormonal responses of heat-stressed crossbred calves to different shade materials. Journal of Applied Animal Research, 44, 347-354.

52. Ratnakaran, A. P., Sejian, V., Sanjo Jose, V., Vaswani, S., & Bagath, M. (2017). Behavioral responses to livestock adaptation to heat stress challenges. Asian Journal of Animal Science, 11, 1-3.