Pri̇lagodi̇tvene strategi̇je ži̇vali̇ na podnebne spremembe

Prilagajanje na podnebne spremembe pri rejnih živalih obsega ukrepe, ki izvirajo tako iz samih živali kot tudi tistih, ki jih sprožijo ljudje. Rejne živali se naravno prilagajajo različnim mehanizmom za spopadanje s podnebnimi pogoji, medtem ko človeško prilagajanje vključuje izvajanje praks, ki živalim pomagajo pri prilagajanju na podnebne spremembe in izboljšujejo njihovo zmogljivost. V kontekstu rejnih živali se lahko ukrepi prilagajanja razdelijo v dve glavni skupini: prilagajanje živali in človeški odzivi/strategije [1].

Učinki podnebnih sprememb na proizvodnjo rejnih živali so raznoliki, pri čemer se toplotni stres šteje za največji izziv za kmetijske živali [2]. Pomembno je omeniti, da so živali redko izpostavljene samo enemu stresorju. Poleg toplotnega stresa se lahko soočajo tudi s sočasnimi težavami, kot so nezadostna prehrana, pomanjkanje vode in slaba prehrana. Skupni vpliv več stresorjev lahko presega zgolj vsoto njihovih posameznih učinkov [3].

THR=štirnajsturni hormonski receptor; SOD=super oksid dismutaza; NOS=dušikov oksid sintaza; PRLR=prolaktinski receptor; CRH=kortikotropin-sproščujoči hormon; ACTH=adrenokortikotropni hormon; ADH=antidiuretični hormon; NEFA=neesterificirane maščobne kisline; TSH=ščitnično stimulirajoči hormon; T3=triiodotironin; T4=tiroidni hormon; ACP=kislinska fosfataza; ALP=alkalna fosfataza.

Kljub temu imajo živali vgrajene sposobnosti za obvladovanje tveganj, povezanih s podnebnimi razmerami, preko procesa prilagajanja. Pri odzivu živali na okoljske stresorje ločimo dve fazi: začetni odziv na okoljske spremembe in kasnejši proces, sprožen s strani endokrinega sistema. Nastale spremembe so usmerjene v zmanjšanje vpliva stresa na žival, kar ji omogoča učinkovitejše delovanje v zahtevnem okolju. Če se stresne razmere nadaljujejo skozi generacije, postanejo te spremembe genetsko fiksne prilagoditve [4].

To poglavje si prizadeva zbrati in sintetizirati informacije o pomenu prilagajalnih poti rejnih živali ter različnih strategijah, ki jim pomagajo obvladovati neprijazne okoljske pogoje. V luči podnebnih sprememb odpornost in prilagodljivost rejnih živali stojita kot pričevanje o kompleksnosti evolucije in preživetja. Da bi povrnile homeostazo, se morajo živali prilagoditi trenutnim podnebnim razmeram. V skladu s tem so njihovi odzivi na specifične stresorje lahko vedenjski, fiziološki, biokemični, imunološki, anatomski ali kombinacija teh dejavnikov (slika 1). Ti odzivi se lahko razlikujejo glede na prejšnjo izpostavljenost stresorjem, trajanje in resnost stresa, njihovo fiziološko stanje ter okoljske omejitve [5;6]. Čeprav obstajajo pomembne razlike v toplotni toleranci med vrstami, obstaja tudi variacija med rasami znotraj posamezne vrste. Poligastrične živali praviloma kažejo višjo raven toplotne tolerance v primerjavi z monogastričnimi, vendar prihaja do prekrivanja v okoljskih območjih za vrste in pasme. Zmožnost uravnavanja telesne temperature je odvisna od kompleksnih interakcij med anatomskimi in fiziološkimi dejavniki. Značilnosti, kot so lastnosti kože in dlake, sposobnost potenja in dihanja, izolacija tkiva, površina v primerjavi z maso telesa ali relativna velikost pljuč, pa tudi endokrini profili in metabolna toplotna produkcija, so znane, da vplivajo na toplotno obremenitev, vendar ustrezni fiziološki, vedenjski ali genetski mehanizmi še niso razjasnjeni [7;8].

Fiziološke strategije

Fiziološke strategije so notranji odzivi rejnih živali na podnebne spremembe, ki jim omogočajo spopadanje z spreminjajočimi se okoljskimi pogoji. Fiziološke strategije obsegajo fiziološke odzive živali, vključno z spremembami telesnih funkcij, presnovnimi in endokrinimi, da ohranijo homeostazo in zagotovijo njihovo preživetje v spreminjajočem se podnebju [9]. Živali so razvile več fizioloških strategij za spopadanje s podnebnimi spremembami [10]. Na primer, imajo mehanizme za regulacijo telesne temperature, kot sta dihanje in potenje.

Povečanje hitrosti dihanja s pomočjo dihanja je ključni fiziološki mehanizem, preko katerega toplotno obremenjene živali oddajajo dodatno toploto z večjim izparevanjem vlage v okolje [11]. Povečan srčni utrip omogoča toplotno obremenjenim živalim izboljšanje cirkulacije in preusmeritev pretoka krvi v kožo, kar omogoča bolj uspešno oddajanje toplote v zunanje okolje [12]. Poleg tega povišana rektalna temperatura pri toplotno obremenjenih živalih prispeva k dodatnemu oddajanju odvečne toplote za ohranjanje homeostaze [13]. Zagotavljanje specifične regulacije delovanja ledvic za vzdrževanje ustrezne ravni hidracije (presežek vode) pri visokih temperaturah velja tudi za enega pomembnih fizioloških odzivov.

Svinje nimajo žlez znojnic in imajo sorazmerno majhna pljuča glede na velikost telesa, kar zmanjšuje njihovo hlajenje s pomočjo dihanja. To jih še posebej naredi občutljive na učinke toplotnega stresa, zato je mehanizem oddajanja toplote skozi kožo za njih od velikega pomena.

Koze so znane po svoji izjemni sposobnosti zmanjšanja presnovnega ritma in vstopanja v stanje zastoja med obdobji ekstremne vročine ali mraza, kar jim pomaga pri varčevanju z energijo in preživetju v težkih razmerah [14].

V okviru fizioloških odzivov na toplotni stres je ključno poudariti endokrini odziv. Konkretno, nadledvične in ščitnične žleze, ki so del endokrinega sistema, so ključne pri pomaganju živalim pri prilagajanju na toplotni stres [15].

Učinek visoke ambientalne temperature kot stresnega dražljaja aktivira hipotalamično-hipofizarno-adrenalno kortikalno os (HPA) in simpatoadrenalno ledvično os (SAM) [15]. To vodi v sproščanje hormonov, odgovornih za prilagajanje živali na toplotni stres: glukokortikoidov, kateholaminov, antidiuretičnega hormona (ADH), ščitničnih hormonov, mineralokortikoidov, rastnega hormona (GH) in prolaktina (PRL) [16]. Vloga teh hormonov pri zagotavljanju termalne homeostaze je različna. Na primer, povečana proizvodnja kortizola pomaga živalim zadovoljiti dodatne potrebe po energiji za njihove prilagoditvene procese z uporabo poti glukoneogeneze v jetrih [17]. Opazili so pomemben upad koncentracije trijodotironina (T3) in tiroksina (T4) v plazmi in mleku laktacijskih krav, kar velja za še en mehanizem prilagajanja za zmanjšanje dodatne toplotne obremenitve, ki jo povzroča povečana presnovna aktivnost [18]. Poleg tega je bil opaženo oslabljeno delovanje hipofizo-ščitnične osi pri juncih, pri čemer so bile opažene približno 40%, 45,4% in 25,9% zmanjšanja ravni TSH, T4 in T3 med toplotnim stresom, kar kaže na njihovo sposobnost proizvajanja manj presnovne toplote v poskusu prilagajanja na izpostavljenost toplotnemu stresu [19].

Biokemijske strategije

Rejne živali so razvile določene biokemijske strategije za prilagajanje podnebnim spremembam. Te strategije vključujejo proizvodnjo in regulacijo specifičnih biokemičnih spojin, ki živalim pomagajo pri spopadanju s izzivi, ki jih prinašajo spreminjajoče se klime. Dva glavni prilagoditveni strategiji lahko ločimo kot biokemični: krvni biokemični odziv (1) in celični ter molekularni odziv (2):

Biokemijski odziv krvi

Ko živali doživljajo toplotni stres, se pojavijo specifične biokemijske spremembe, ki pomagajo pri prilagajanju in vzdrževanju homeostaze. Študije so ugotovile pomembne spremembe v različnih biokemičnih parametrih krvi, vključno s hematokritom (PCV), hemoglobinom (Hb), glukozo, albuminom, skupnim proteinom, skupnim holesterolom in neesterificiranimi maščobnimi kislinami (NEFA).

-Dolgotrajna izpostavljenost toplotnemu stresu vodi v zmanjšanje ravni eritrocitov in hemoglobina [20]. To je posledica izpostavljenosti visokim ambientalnim temperaturam, ki povzročajo povečano porabo kisika, kar vodi v povišanje parcijalnega tlaka kisika v krvi, kar pa zmanjšuje eritropoezo.

-Padec hematokrita je lahko pripisan presežni vodi v krvnem obtoku, ki je potrebna za odvajanje toplote skozi hemodilucijo [21].

-Pod vplivom toplotnega stresa se raven albumina v plazmi poveča, kar je morda posledica njegove antioksidativne vloge pri povečanih prostih radikalih med toplotnim stresom [22]. Eno izmed primerov biokemične prilagoditve pri rejnih živalih, zlasti pri govedu, je regulacija ledvične funkcije za vzdrževanje ravni hidracije pri visokih temperaturah. Te prilagoditve vključujejo spremembe v sestavi krvi, kot je povečanje ravni plazemskega albumina za izboljšanje antioksidativne sposobnosti in zaščito pred oksidativno poškodbo, ki jo povzroči toplotni stres. -Poleg tega se raven glukoze običajno zmanjša kot posledica zmanjšane glukoneogeneze [23], medtem ko je zmanjšanje ravni NEFA v plazmi povezano z njegovo visoko porabo kot vir energije v jetrih in perifernih tkivih [24]. Po Baumgardu in Rhoadsu [25] je zmanjšanje ravni NEFA povezano z uporabo glukoze za zmanjšanje presnovne toplote med toplotnim stresom.

Celični in molekularni odziv

Celični odziv na toplotni stres je ključni del sposobnosti živali, da prenašajo visoke temperature. Ko so izpostavljene povišanim temperaturam, se znotraj celic in med celicami aktivirajo genske mreže, ki sprožijo mehanizme, ki vodijo v celično prilagajanje. Ena ključnih vidikov te prilagoditve je proizvodnja proteinskih šokovnih proteinov (HSP), ki varujejo celice pred poškodbami zaradi toplote in ohranjajo celično stabilnost [26]. HSP-ji so ključni za preprečevanje denaturacije in agregacije proteinov med pogoji toplotnega stresa.

V odzivu na toplotni stres se celice zmanjšujejo sintezo DNA, procese transkripcije in translacije, modificirajo aktivnost proteinov in povečajo proizvodnjo HSP [27]. Poleg tega pride do povečanja oksidacije glukoze in amino kislin, zmanjšanja presnove maščobnih kislin, aktivacije endokrinega sistema kot odziv na stres ter stimulacije imunskega sistema [4]. Geni, povezani s sintezo HSP, skupaj z drugimi geni, povezanimi s toplotno toleranco, lahko služijo kot potencialni kazalci za prilagajanje goveda in drugih rejnih živali na stresne pogoje podnebnih sprememb [28]. Identifikacija teh genov, ki prispevajo k celični toplotni toleranci, se lahko uporablja v programih selekcije s pomočjo označevalcev ali za ustvarjanje novih pasem živali, ki so odporne proti vročini.

Imunološke strategije

Podnebne spremembe vodijo v upad dobrega počutja in zdravja živali preko razmnoževanja bolezni, ki se prenašajo preko žuželk, in njihovega škodljivega učinka na imunski sistem živali, kar povzroča zatiranje imunskega sistema in povečano dovzetnost za okužbe [10]. Toplotni stres lahko poruši ravnotežje imunskih celic, zmanjša proizvodnjo protiteles in poslabša delovanje imunskih organov, kot sta timus in vranica, kar vodi v povečano dovzetnost za okužbe [29].

Različne vrste rejnih živali kažejo različne odzive na toplotni stres glede na njihovo imunsko funkcijo in sposobnost boja proti patogenom. Kljub temu obstajajo nekatere fiziološke omejitve, ki so predvsem pogojene z genetiko in posebnostmi rejskega okolja. Za razliko od domačih živali, vzgojenih v zmernih podnebnih razmerah in izpostavljenih občasnim vročinskim šokom, so njihovi divji sorodniki in pasme, vzgojene v toplih in suhih regijah, v času razvile določene značilnosti imunskega sistema, ki jih naredijo bolj odporne proti pogojem toplotnega stresa. Na primer, ena najbolj negativno prizadetih vrst zaradi toplotnega stresa so goveda, zlasti mlečne krave [30]. Za razliko od goveda se lahko dromedarske kamele obravnavajo kot model različne imunske reaktivnosti na toplotni stres, kar pomaga bolje razumeti mehanizme termotolerancije, razvite pri rejnih živalih, prilagojenih vročim podnebnim razmeram. Hussenova študija [31] je pokazala izboljšano fagocitozo in aktivnosti proizvodnje reaktivnih kisikovih vrst (ROS) pri neutrofilih in monocitih kamel, izpostavljenih toplotnemu stresu, proti S. aureus, kar je v nasprotju s poročanim zaviralnim učinkom toplotnega stresa na antimikrobne funkcije govejih nevtrofilcev. Znotraj pasem goveda so goveda pasme Bos indicus (zebu) pokazala boljšo prilagoditev na toplotni stres zaradi njihove toplotne tolerance in sposobnosti vzdrževanja imunske funkcije pri visokih temperaturah [32].

Visoka izraženost genov imunskega odziva, kot so receptorji tollu podobni (TLR) TLR2/4 in interleukini (IL) IL2/6, je bila sporočena tudi pri toplotno obremenjenih govedih pasme Tharparkar, kar kaže na aktivne imunske funkcije teh pasem za premagovanje učinkov toplotnega stresa [33].

Podobni rezultati povečane izraženosti TLR1, TLR4 in TLR5 so bili poročani pri domačih kozah pasme Osmanabadi, izpostavljenih okoljskim stresorjem, kot so toplotni stres, prehranski stres in kombinirani toplotni in prehranski stres [34]. Povečana izraženost TLR jasno kaže na aktivni imunski sistem te pasme tudi med pogoji toplotnega stresa, kar trdno utemeljuje njihovo prilagodljivost. Toplotni stres pri ovcah lahko ogrozi njihov imunski odziv, zaradi česar postanejo bolj dovzetne za parazitske okužbe in bolezni dihal. Vendar pa nekatere pasme ovac, kot je afriška pasma Damara, so se razvile v vročih podnebnih razmerah in kažejo boljšo odpornost na toplotni stres, ohranjajoč svojo imunsko funkcijo in odpornost proti patogenom [35]. Raziskava, ki so jo izvedli Astuti in sodelavci [36], je pokazala, da madžarska pasma cigaja, kot domača pasma, kaže izjemno termotoleranco in imunske sposobnosti pod vplivom toplotnega stresa v primerjavi s pasmo madžarskega merinoja in belim dorperjem, tropsko pasmo. Pregled, ki sta ga izvedla Daramola in Adeloye [37], kaže, da imajo koze običajno višje število limfocitov kot nevtrofilcev v svojem krvnem obtoku, kar nakazuje dobro razvit imunski sistem pri tej vrsti, in zato so živali, prilagojene toplotnemu stresu, verjetno bolj zdrave zaradi svojih fizioloških prilagoditev in celičnih in molekularnih odzivov. FAO [38] ponuja katalog pasem, predvsem iz držav v razvoju, znanih po svoji odpornosti ali toleranci na tripanosomiazo, klopne napade, bolezni, prenašane s klopi, notranje parazite, dermatofilozo ali gnilobo kopit, ki zajema 59 pasem goveda, 33 pasem ovc, 6 pasem koz, 5 pasem konj in 4 pasme bivolov.

Čeprav trdna znanstvena dokazila trenutno manjkajo, se domneva, da tropske pasme domačih živali ne le kažejo večjo toleranco na toplotni stres, ampak tudi imajo bolj prilagojen imunski sistem za patogene, značilne za regije z višjimi ambientalnimi temperaturami. To potencialno prednost je mogoče izkoristiti v programih selekcije domačih živali kot obetavno tehniko za izboljšanje toplotne tolerance.

Anatomske in morfološke strategije

Eden izmed pomembnih odzivov rejnih živali na toplotni stres so anatomske spremembe, ki živalim omogočajo spopadanje in preživetje v spreminjajočih se okoljskih pogojih [39]. Ta pojav, pogosto spregledan, osvetljuje plastičnost in prilagodljivost vrst v luči podnebnih sprememb. Primarne anatomske spremembe lahko vključujejo spremembe v velikosti telesa, priveskih, barvi in tipu dlake ter dihalnem sistemu [40]. Poleg tega se lahko živali razvijejo specifične morfološke značilnosti, kot so večje slinaste žleze, razširjena površina absorpcijske sluznice ter sposobnost znatnega povečanja volumna predželodca pri uživanju obrokov z visoko vsebnostjo vlaknin [41].

Barva, vrsta in gostota dlake

Fizična struktura dlake služi kot primarna ovira med telesom in okoljem. Različne lastnosti dlake neposredno vplivajo na izmenjavo toplote z okolico. Struktura dlake zagotavlja zaščito pred neposrednim sončnim sevanjem in olajšuje konvekcijo ter izgubo toplote s pomočjo izhlapevanja. Ključne značilnosti vključujejo odbojnost dlake, dolžino dlake in gostoto dlake na enoto površine [8].

V tropskih regijah živali z svetlobnimi kožuhi odsevajo več kot polovico neposrednega sončnega sevanja, za razliko od živali s temnimi kožuhi [8]. Prilagoditve v teh regijah vključujejo imeti svetle kožuhe, kot so beli, svetlo rdeči ali rdeči, ki pomagajo pri odsevanju sončnega sevanja in zmanjšanju absorpcije toplote. Govedo v vročih in sušnih okoljih ima korist od svojih svetlih kožuhov kot zaščitnega mehanizma pred sončnim sevanjem, saj odsevajo namesto da bi absorbirali sevanje. Da Silva in sod. [42] so ugotovili, da barva kožuha vpliva na termoregulacijsko vedenje mlečnih krav. Krave z svetlimi kožuhi so pokazale večjo odpornost proti toplotnemu stresu v primerjavi s temnimi kravami, kar vpliva na njihovo iskanje sence in izogibanje toploti. Poleg tega govedo v vročih okoljih običajno ima gladke, svetle, kratke in tanke dlake, kot tudi manj dlakavih mešičkov na enoto površine, kar omogoča maksimalno odvajanje toplote med stresnimi pogoji. Tako kombinacija svetlobnega kožuha in specifičnih značilnosti dlake omogoča govedu v vročih in sušnih okoljih boljše spopadanje s visokimi temperaturami [2].

Ovce so razvile debele volnene plašče, ki delujejo kot izolacija med hladnim vremenom in pomagajo uravnavati telesno temperaturo v ekstremni vročini [43]. Nezaželene lastnosti kožuha pri ovcah, kot so temna in dolga dlaka ali gosta kožuha, lahko povzročijo pregrevanje. Nasprotno, manjša debelina kožuha in manj gosti kožuhi s kratkimi in debelimi dlakami omogočajo odvajanje presežne telesne toplote in prispevajo k homeostazi ter boljši uspešnosti. To kaže na prednost dlakavih ovac pred volneno pasmo. Domače pasme ovac v aridnih in polarnih regijah imajo morfološke značilnosti, kot je preproga iz volne, ki nudi boljšo zaščito pred neposrednim sevanjem. Ta vrsta volne tudi omogoča učinkovito odvajanje toplote med izhlapevanjem [44]. Nekatere pasme ovac imajo maščobni rep, ki velja za morfološko prilagoditev, ki omogoča boljše odvajanje toplote [45].

Velikost telesa

Velikost telesa neposredno vpliva na energijske potrebe za vzdrževanje, rast in proizvodnjo, zato imajo spremembe v funkcionalnih lastnostih, kot je velikost telesa, pomembne posledice za termalno biologijo in energetiko živali. Zato lahko ena od prilagoditvenih odzivov v pogojih podnebnih sprememb vključuje zmanjšanje telesne velikosti. Na primer, v bolj vročih podnebnih razmerah se lahko živali zmanjšajo v velikosti, saj imajo manjša telesa večje razmerje površine na volumen, kar omogoča boljše odvajanje toplote [46]. Elayadeth-Meethal in sod. [47] so preučili prilagodljivo toleranco na toplotni stres pri pasmah pritlikavih goved (DCB, Bos taurus indicus) in primerjali njihove termoregulacijske odzive s tistimi standardne velikosti pri govedih (SCB, križanec, Bos taurus indicus × Bos taurus taurus). Ugotovljeno je bilo, da se SCB lahko v kratkem času prilagodijo višjim temperaturam, vendar dosežejo svojo mejo tolerance v prevladujočih tropskih pogojih, medtem ko so DCB dobro prilagojeni toplejšemu podnebju. Povečana koncentracija hemoglobina in zmanjšana celična velikost DCB dodatno prispevata k izboljšani termični toleranci.

Dodatki

Velikost in značilnosti okončin živali, kot so repi, kljuni in noge, so ključne za uravnavanje telesne temperature s toplotno izmenjavo. Večje površine za znojenje ali sopihanje, skupaj z večjim pretokom krvi v periferne tkiva, predstavljajo anatomsko evolucijo rejnih živali za učinkovito uravnavanje telesne temperature in zmanjšanje tveganja za pregrevanje. To vodi v razlike v morfologiji živali v različnih geografskih območjih, pri čemer imajo živali v toplejših regijah večje okončine glede na celotno telesno velikost. Ta pojav, znan kot 'Allenovo pravilo', ni prejel dovolj pozornosti v zvezi z odzivom na podnebno segrevanje [48]. Po teh pravilih večje okončine glede na telesno velikost zagotavljajo večjo površino za učinkovito odvajanje telesne toplote. Posledično so lahko večje okončine prednostne v toplejših podnebjih, v hladnejših podnebjih pa morda niso tako koristne. Pri pticah vključujejo deli telesa, kot so kljuni, številne krvne žile in manjše število perja, kar jih naredi ključne za sproščanje toplote. To velja tudi za neperjaste in nedlakave noge ptic in sesalcev, ki pomagajo pri regulaciji telesne temperature. Pri sesalcih igrajo v sproščanju toplote vlogo tudi ušesa in repi. Dobri primeri so govedo Brahman in koza Nubian. Uporaba teh delov telesa za regulacijo temperature naj bi ležala v osnovi opaženih vzorcev po Allenovem pravilu, saj te površine omogočajo učinkovit način prilagajanja odvajanja toplote.

Dihalni sistem

Poleg tega se lahko dihalni sistem rejnih živali prilagodi kot odziv na podnebne spremembe [10]. Na primer, živali lahko razvijejo večje kapacitete pljuč ali spremenjene dihalne vzorce, da izboljšajo svojo sposobnost uravnavanja telesne temperature in se spopadajo s toplotnim stresom.

Morfološke prilagoditve pri različnih vrstah rejnih živali

Ko gre za podnebne spremembe, zlasti toplotne in sušne razmere, kažejo koze največje prilagoditvene sposobnosti med vsemi domačimi živalmi. Lahko odvajajo toploto preko svojih rogov in uspevajo na minimalni vegetaciji. Koze z dolgimi, povesnimi ušesi in ohlapno kožo, kot sta pasmi Boer in Nubian, se običajno bolje znajdejo v zahtevnih, suhih razmerah. Ovce so manj tolerantne na visoke temperature v primerjavi s kozami, čeprav volna ponuja nekaj zaščite pred visokimi temperaturami. Ovce s kratko dlako namesto volne se še bolje spopadajo s toploto. Na primer, pasme, kot sta debelorepa rdeča Maasai in pasma Sahel, uspevajo v razmerah z omejeno vodo in redko vegetacijo. Južnoafriška pasma Dorper in ovce Karakul iz puščav Srednje Azije izstopajo v sušnih razmerah, preživljajo hudo pomanjkanje vode s shranjevanjem maščobe v svojih repih, kar opravlja podobno funkcijo kot grba kamele.

Kontinentalne pasme goveda, zlasti visokoproduktivne mlečne pasme, so občutljive na vpliv visokih temperatur, za razliko od njihovih tropskih sorodnikov iz Azije in Afrike (Zebu, Brahman, Gir, itd.). Zato je za izboljšanje njihove sposobnosti preživetja v spreminjajočih se podnebnih razmerah priporočljivo vnesti gene, kot je gladki gen za kratko dlako, podolgovato obliko telesa, in druge gene iz genotipa tropskega goveda.

Pri perutnini odsotnost perja na vratu pri golonogi kokoši prinaša izrazito prednost pri spopadanju s toplotnim stresom. Poleg tega se kokoši z večjimi grgeči in kresilci tudi bolje znajdejo v takšnih razmerah.

Debelo maščobo pod kožo, pomanjkanje izolacijske dlake, majhna pljuča, nesposobnost znojenja in pantanja opredeljujejo prašiče kot najbolj občutljive vrste na toplotni stres. Duroc kaže zmerno stopnjo odpornosti proti toplotnemu stresu, vendar nekatere pasme, ki izvirajo iz toplejših regij južne Kitajske, kot so Luchuanski prašiči, Diannanski prašiči z majhnimi ušesi, Bamaxiangski prašiči in Wuzhishanski prašiči, imajo lastnosti, ki pomagajo pri odpornosti proti toplotnemu stresu in bi lahko prispevale k genetskim prilagoditvenim rešitvam.

Analiza anatomskih prilagoditev rejnih živali kot odziv na podnebne spremembe je ključna za oblikovanje učinkovitih strategij za vzdrževanje proizvodnje živine v luči globalnega segrevanja. Z raziskovanjem in razumevanjem teh prilagoditev lahko raziskovalci in upravitelji rejnih živali delajo na uvedbi ukrepov za izboljšanje dobrega počutja in produktivnosti rejnih živali v spreminjajočem se podnebju.

Vedenjske strategije

Poleg fizioloških, biokemičnih, imunoloških in anatomskih prilagoditev rejne živali uporabljajo tudi vedenjske strategije za spopadanje s podnebnimi spremembami [10]. Te strategije vključujejo spremembe v njihovih dnevnih dejavnostih in premikih za omilitev vpliva toplotnega stresa ter ohranjanje termalne homeostaze [43]:

• Iskanje senčnih in hladnejših območij, kopanje ali škropljenje vode za zmanjšanje izpostavljenosti direktnemu sončnemu sevanju in hlajenje [9;10]. Na primer, opaženo je, da govedo običajno raje ima senčenje dreves kot umetno zgrajene senčne strukture zaradi visoke hladilne sposobnosti izhlapevanja, ki jo zagotavljajo listi dreves [49]. Perutnina se ohlaja z razprostiranjem kril, medtem ko se prašiči, ki so najbolj občutljivi, hladijo v blatu in ležijo na hladnejših površinah.

• S povečanjem toplotnega bremena se krave nagibajo k zmanjšanju časa počitka in povečanju časa, preživetega v stoječem položaju [50]. Na ta način povečajo površino svojega telesa, kar olajša izgubo toplote s pomočjo izhlapevanja in potencialno preprečuje toploto, ki prihaja iz tal [51]. Vendar pa je bilo ugotovljeno, da uvedba škropilnic in ventilatorjev na kmetijah učinkovito zmanjša toplotno obremenitev, s čimer se poveča čas počitka krav.

• Spremembe v prehrani in vedenju pri iskanju hrane vključujejo zmanjšan vnos hrane za zmanjšanje presnovne obremenitve organizma. Pri pašnih kravah je opaziti premik k nočnemu paši pri izjemno visokih dnevnih temperaturah.

• S povečanjem toplotnega bremena se pogostost izločanja blata in urina zmanjšuje, predvsem odvisno od razpoložljivosti krme, vode in okoljske temperature [52]. Krave, izpostavljene toplotnemu stresu, so pokazale pomemben padec pogostosti uriniranja.Vrh obrazca

Dno obrazca

-Potreba po vodi se poveča tudi med hujšimi okoljskimi pogoji. Poraba vode se poveča v pogojih toplotnega stresa, krave pa običajno izbirajo vodo z zmerno temperaturo, ki ni prehladna ali pretopla. Strokovnjaki pogosto priporočajo zagotavljanje hladne vode med vročimi razmerami ali vode pod telesno temperaturo, da pomagajo pri ohranjanju telesne temperature.

Zmožnost rejnih živali, da kažejo določene oblike vedenja med toplotnim stresom, odraža njihovo prirojeno in instinktivno razumevanje okoljskih znakov ter njihovo sposobnost prilagajanja vsakodnevnim rutinam za preživetje.

Reference

1. Gaughan, J. B., Sejian, V., Mader, T. L., & Dunshea, F. R. (2019). Adaptation strategies: Ruminants. Animal Frontiers, 9(1), 47–53.

2. Henry, B., Eckard, R., & Beauchemin, K. A. (2018). Review: Adaptation of ruminant livestock production systems to climate changes. Animal, 12, s445–s456.

3. Cheng, M., McCarl, B., & Fei, C. (2022). Climate Change and Livestock Production: A Literature Review. Atmosphere, 13(1), Article 1.

4. Collier RJ, Collier JL, Rhoads RP, Baumgard LH. (2008). Invited review: genes involved in the bovine heat stress response. J Dairy Sci, 91, 445-454.

5. Athira P. Ratnakaran, V. Sejian, V. Sanjo Jose, Shalini Vaswani, M. Bagath, G. Krishnan, V. Beena, P. Indira Devi, Girish Varma and R. Bhatta (2017). Behavioral Responses to Livestock Adaptation to Heat Stress Challenges. Asian Journal of Animal Sciences, 11: 1-13.

6. Sejian, V., Bhatta, R., Gaughan, J. B., Dunshea, F. R., & Lacetera, N. (2018). Review: Adaptation of animals to heat stress. Animal, 12(s2), s431–s444.

7. Hall S.J.G. (2004) Livestock Biodiversity. Genetic Resources for the Farming of the Future. Blackwell, Oxford, 264 pp.

8. McManus C., Prescott E., Paludo G.R., Bianchini E., Louvandini H. & Mariante A.S. (2008) Heat tolerance in naturalized Brazilian cattle breeds. Livestock Science 120, 256–64.

9. Zhang, Y. W., McCarl, B. A., & Jones, J. N. (2017). An Overview of Mitigation and Adaptation Needs and Strategies for the Livestock Sector. Climate, 5(4), 95–95.

10. Bernabucci, U. (2019). Climate change: Impact on livestock and how can we adapt. Animal Frontiers, 9(1), 3–5.

11. Renaudeau, D., Collin, A., Yahav, S., de Basilio, V., Gourdine, J. L., & Collier, R. J. (2012). Adaptation to hot climate and strategies to alleviate heat stress in livestock production. Animal : an international journal of animal bioscience, 6(5), 707–728.

12. Maibam U, Hooda OM, Sharma PS, Singh SV, Upadhyay RC. (2017). Seasonal change in oxidative stress markers in blood plasma of Tharparkar (Bos indicus) and Karan Fries (Bos indicus x Bos taurus) cattle under tropical climate. Int J Curr Microbiol App Sci, 6, 1720-30.

13. El-Tarabany MS, El-Tarabany AA, Atta MA. (2017). Physiological and lactation responses of Egyptian dairy Baladi goats to natural thermal stress under subtropical environmental conditions. Int J Biometeorol, 61, 61-68.

14. Berihulay, H., Abied, A., He, X., Jiang, L., & Ma, Y. (2019). Adaptation Mechanisms of Small Ruminants to Environmental Heat Stress. Animals, 9(3), Article 3.

15. Romanello N, Junior JD, Junior WB, Brandão FZ, Marcondes CR, Pezzopane JR et al. (2018). Thermoregulatory responses and reproductive traits in composite beef bulls raised in a tropical climate. Int J Biometeorol, 7, 1-2.

16. Sheba MJ, Kumar M, Balasubramanian P, Dharmaraj M, Mohankumar PS. (2012). Neuroendocrine regulation of adaptive mechanisms in livestock. In: Sejian V, Naqvi SMK, Ezeji T, Lakritz J, Lal R. (Eds.), Environmental stress and amelioration in livestock production. Springer-Verlag Publisher, New York, 263-298.

17. Chen Y, Arsenault R, Napper S, Griebel P. (2015). Models and Methods to Investigate Acute Stress Responses in Cattle. Animals, 5, 1268-1295.

18. Zhang L, Ying SJ, An WJ, Lian H, Zhou GB, Han ZY. (2014). Effects of dietary betaine supplementation subjected to heat stress on milk performances and physiology indices in dairy cow. Genetics and Molecular Research, 13, 7577-7586.

19. Kahl S, Elsasser TH, Rhoads RP, Collier RJ, Baumgard LH. (2015). Environmental heat stress modulates thyroid status and its response to repeated endotoxin challenge in steers. Domest Anim Endocrinol, 52, 43-50.

20. Marai IF, Habeeb AA. (2010). Buffaloes reproductive and productive traits as affected by heat stress. Trop Subtrop Agroecosyst, 12, 2.

21. Garkal RA, Kekan PM, Kharde SD, Munde VK, Narladkar BW, Vaidya MS. (2016). Effect of different housing systems on haematological parameters of buffaloes. Buffalo Bull, 35, 191-198.

22. Rasooli A, Nouri M, Khadjeh GH, Rasekh A. (2004). The influences of seasonal variations on thyroid activity and some biochemical parameters of cattle. Iranian J Vet Res, 5, 1383-2004.

23. Alberghina D, Piccione G, Casella S, Panzera M, Morgante M. (2013). The effect of the season on some blood metabolites and haptoglobin in dairy cows during the postpartum period. Arch Anim Breed, 56, 354-359.

24. Skibiel AL, Zachut M, do Amaral BC, Levin Y, Dahl GE. (2018). Liver proteomic analysis of postpartum Holstein cows exposed to heat stress or cooling conditions during the dry period. J Dairy Sci, 101, 705-716.

25. Baumgard LH, Rhoads RP. (2013). Effects of heat stress on postabsorptive metabolism and energetics. Ann RevAnim Biosci, 1, 311-337.

26. Basirico L, Morera P, Primi V, Lacetera N, Nardone A, Bernabucci U. (2011). Cellular thermotolerance is associated with heat shock protein 70.1 genetic polymorphisms in Holstein lactating cows. Cell Stress Chaperones, 16, 441-448.

27. Saxena VK, Krishnaswamy N. Molecular mechanisms of livestock adaptation. In: Environmental Stress and Amelioration in Livestock Production. Sejian V, Naqvi SMK, Ezeji T, Lakritz J, Lal R (eds). Springer-Verlag, Germany; 2012. p. 299-315.

28. Kumar J, Madan AK, Kumar M, Sirohi R, Yadav B, Reddy AV, et al. (2017). Impact of season on antioxidants, nutritional metabolic status, cortisol and heat shock proteins in Hariana and Sahiwal cattle. Biol Rhythm Res, 1-10.

29. Caroprese, M., Bradford, B. J., & Rhoads, R. P. (2021). Editorial: Impact of Climate Change on Immune Responses in Agricultural Animals. Frontiers in Veterinary Science, 8, 732203.

30. Dahl, G. E., Tao, S., & Laporta, J. (2020). Heat Stress Impacts Immune Status in Cows Across the Life Cycle. Frontiers in Veterinary Science, 7.

31. Hussen, J. (2021). Changes in Cell Vitality, Phenotype, and Function of Dromedary Camel Leukocytes After Whole Blood Exposure to Heat Stress in vitro. Frontiers in Veterinary Science, 8.

32. Hansen, P. J. (2004). Physiological and cellular adaptations of zebu cattle to thermal stress. Animal reproduction science, 82, 349-360.

33. Bharati J, Dangi SS, Mishra SR, Chouhan VS, Verma V, Shankar O, Bharti MK, Paul A, Mahato DK, Rajesh G and Singh G 2017. Expression analysis of toll like receptors and interleukins in Tharparkar cattle during acclimation to heat stress exposure. Journal of Thermal Biology 65, 48–56.

34. Sophia I, Sejian V, Bagath M and Bhatta R 2016. Quantitative expression of hepatic Toll-Like Receptor 1–10 mRNA in Osmanabadi goats during different climatic stresses. Small Ruminant Research 141, 11–16.

35. Almeida, A. M. (2011). The Damara in the context of Southern Africa fat-tailed sheep breeds. Tropical Animal Health and Production, 43(7), 1427–1441.

36. Astuti, P. K., Bagi, Z., Bodrogi, L., Pintér, T., Skoda, G., Fajardo, R., & Kusza, S. (2023). Hungarian indigenous Tsigai, a promising breed for excellent heat tolerance and immunity. Saudi Journal of Biological Sciences, 30(9), 10374737

37. Daramola J.O., Adeloye A.A. (2009): Physiological adaptation to the humid tropics with special reference to the West African Dwarf (WAD) goat. Tropical Animal Health and Production 41, 7, 1005–1016.

38. FAO (2007) In: The State of the WorldÕs Animal Genetic Resources for Food and Agriculture (Ed. by B. Rischkowsky & D. Pilling). FAO, Rome, 511 pp.

39. Lees, A M., Sejian, V., Wallage, A L., Steel, C C., Mader, T L., Lees, J C., & Gaughan, J B. (2019, June 6). The Impact of Heat Load on Cattle.

40. Carabaño, M. J., Ramón, M., Menéndez-Buxadera, A., Molina, A., & Díaz, C. (2019). Selecting for heat tolerance. Animals and Frontiers, 9(1), 62–68.

41. Silanikove, N., & Koluman, N. (2015). Impact of climate change on the dairy industry in temperate zones: predications on the overall negative impact and on the positive role of dairy goats in adaptation to earth warming. Small Ruminant Research, 123, 27-34.

42. da Silva, W. C., da Silva, É. B. R., Dos Santos, M. R. P., Camargo Junior, R. N. C., Barbosa, A. V. C., da Silva, J. A. R., Vinhote, J. A., de Sousa, E. D. V., & Lourenço Júnior, J. B. (2022). Behavior and thermal comfort of light and dark coat dairy cows in the Eastern Amazon. Frontiers in veterinary science, 9, 1006093.

43. Rojas-Downing, M. M., Nejadhashemi, A. P., Harrigan, T. M., & Woznicki, S. A. (2017). Climate change and livestock: Impacts, adaptation, and mitigation. Climate Risk Management. p.145-163.

44. Mahgoub O, Kadim IT, Al-Dhahab A, Bello RB, Al-Amri IS, Ali AAA and Khalaf S 2010. An assessment of Omani native sheep fiber production and quality characteristics. Journal of Agricultural and Marine Sciences 15, 9–14.

45. Khalifa, H. H. (2003). Bioclimatology and adaptation of farm animals in a changing climate. In N. Lacetera, U. Bernabucci, H. H. Khalifa, B. Ronchi, & A. Nordone (Eds.), Interactions between climate and animal production. Wageningen Academic Publishers.

46. Martin, J. M., Mead, J. I., & Barboza, P. S. (2018). Bison body size and climate change. Ecology and Evolution, 8(9), 4564–4574.

47. Elayadeth-Meethal, M., Thazhathu Veettil, A., Maloney, S. K., Hawkins, N., Misselbrook, T. H., Sejian, V., Rivero, M. J., & Lee, M. R. F. (2018). Size does matter: Parallel evolution of adaptive thermal tolerance and body size facilitates adaptation to climate change in domestic cattle. Ecology and Evolution, 8(21), 10608–10620.

48. Ryding, S., Klaassen, M., Tattersall, G. J., Gardner, J. L., & Symonds, M. R. E. (2021). Shape-shifting: Changing animal morphologies as a response to climatic warming. Trends in Ecology and Evolution, 36(11), 1036–1048.

49. Veissier, I., Palme, R., Moons, C. P., Ampe, B., Sonck, B., Andanson, S., & Tuyttens, F. A. (2018). Heat stress in cows at pasture and benefit of shade in a temperate climate region. International Journal of Biometeorology, 62, 585-595.

50. Schutz, K. E., Rogers, A. R., Poulouin, Y. A., Cox, N. R., & Tucker, C. B. (2010). The amount of shade influences the behavior and physiology of dairy cattle. Journal of Dairy Science, 93, 125-133.

51. Kamal, R., Dutt, T., Patel, M., Dey, A., Chandran, P. C., Bharti, P. K., et al. (2016). Behavioural, biochemical and hormonal responses of heat-stressed crossbred calves to different shade materials. Journal of Applied Animal Research, 44, 347-354.

52. Ratnakaran, A. P., Sejian, V., Sanjo Jose, V., Vaswani, S., & Bagath, M. (2017). Behavioral responses to livestock adaptation to heat stress challenges. Asian Journal of Animal Science, 11, 1-3.