Модул 5 · Поглавље 1
Директан утицај климатских промена на сточарску производњу: топлотни стрес, унос хране, производња, репродукција, здравље и морталитет
Сточарски производи и услуге имају важну улогу за људе. На глобалном нивоу, стока заузима око 26% земље без леда, а једна трећина обрадиве земље се користи за производњу сточне хране [1]. Сточарство генерише скоро 40% светског пољопривредног бруто домаћег производа и представља извор средстава за живот једне трећине светске популације [2]. Анимални производи на глобалном нивоу, обезбеђују 33% протеина и 17% калорија и богат су извор хранљивих материја (Б12, гвожђе, калцијум) у људској исхрани. Упоредо са растом светске популације повећава се и потреба за сточарским производима. Међутим, глобално, клима се мења, а то се одражава и на сточарство које се суочава са све већим притиском утицаја климатских промена, као што су повећање температуре, варијабилнији обрасци падавина, чешћи екстремни догађаји и повећање концентрације угљен-диоксида [3].
Слика 1. Сценарио високе и ниске емисије штетних гасова и њихов утицај на сточарску производњу [4]
Kummu и сар. [4] предвиђају да би једна трећина светске производње усева и више од једне трећине сточарске производње могле бити измештене изван стабилних климатских услова до 2081–2100 ако се загревање не ограничи на 1,5-2 C. Утицај климатских промена у начелу може бити директан и индиректан [5] Директни утицаји се односе на ефекте климе и CO2 на терморегулацију стоке, метаболизам, функцију имуног система и производњу. Индиректни ефекти произилазе из утицаја климе на производњу хране за животиње, доступност воде и популације штеточина/патогена.
Топлотни стрес
Производне перформансе животиња у великој мери зависе од амбијенталних услова у којима се гаје. Оптималан однос температуре, влажности и струјања ваздуха назива се зоном топлотне удобности и специфичан је у односу на врсту. У овој зони, животиња је у стању да постигне оптималне производне перформансе са минималним утрошком енергије [5]. При порасту температуре изван ове зоне долази до развоја топлотног стреса а организам животиње троши додатну енергију за регулацију телесне температуре што се негативно одражава на продуктивност. Уколико животиња пружи адекватан, фенотипски одговор на дејство термалног стресора, кажемо да се прилагодила тј. аклиматизовала [3]. Топлотни стрес изазван високом температуром представља већи проблем и има већи ефекат од стреса који је изазван ниском температуром [6]. У контексту климатских промена, глобално повећање температуре условљава да се већи значај придаје топлотном стресу који настаје услед дејства високих температура. Због тога се генерално, под топлотним стресом сматра онај који настаје под дејством високих температура.
Топлотни стрес настаје када животиње нису у стању да емитују довољно топлоте како би одржале хомеотермију [7]. Услед „прегревања“ долази до убрзане респирације и тахикардије, заједно са повећањем телесне температуре. Последично, ово може довести до смањеног уноса хране, производње млека и ефикасности репродукције, као и до промена у морталитету и функцији имуног система. Резиме различитих физиолошких и биохемијских промена повезаних са топлотним стресом које се дешавају на различитим системским нивоима у телу млечних крава приказани су на слици 2.
Слика 2. Резиме различитих физиолошких и биохемијских промена повезаних са топлотним стресом које се дешавају на различитим системским нивоима у телу млечних крава. Фразе са назнаком „~” означавају промене типичне за животиње под топлотним стресом. (ЛПС = липополисахариди, ВФА = испарљиве масне киселине) [7].
У оквиру разматрања проблематике климатских промена, битно је нагласити способност животиња да им се прилагоде. Важну улогу у овом процесу имају механизми компензације и адаптације који се активирају у случају топлотног стреса. Иако њихово покретање може резултовати смањењем продуктивности животиња, достизање хомеотермије и хомеостазе као услова преживљавања је примарни циљ. При топлотном стресу хуморални систем има одлучујућу улогу у регулацији хомеостазе путем осе хипоталамус - хипофиза- надбубрежне жлезде. Кључни исход ове интеракције јесте смањење нивоа хормона раста и тироксина чиме се редукује активност базалног метаболизма. У сучељавању са ефектима климатских промена, постоје могућности да им се одупремо на нивоу ћелије тј. гена. Наиме, полазећи од тзв. протеина топлотног шока који имају круцијалну улогу у процесу адаптације на топлотни стрес, идентификовани су и одговарајући гени заслужни за аклиматизацију на ћелијском нивоу. У геному животиња које настањују топлије климатске области овакви гени су заступљенији што се у будућности, напредним методама биотехнологије може искористити за модификације генотипа у смислу прилагођавања климатским променама [8].
Унос хране
Смањен унос хране је један од одговора на високу температуру околине. Код преживара су уочени смањен апетит, покретљивост црева и преживање под повећаним топлотним стресом [9]. Код млечних крава у лактацији долази до смањење уноса хране како температура околине расте изнад 25-26 °C и посебно изнад 30 °C [10]. Козе су мање подложне топлотном стресу од осталих преживара. Међутим, њихов вољни унос хране опада када је температура околине више од 10 °C изнад њихове зоне топлотне удобности [11]. Свиње изложене топлотном стресу показују повећану телесну температуру, а њихов унос хране се смањује за скоро 11% када се температура повећа са 20 на 35 °C [12]. Такви утицаји трају и након престанка излагања животиња топлотном стресу. Стога се сугерише да би храњење у раним јутарњим сатима могло помоћи да се избегне смањени унос хране [13].
Код живине је такође утврђен смањени унос хране при излагању високим температурама. Повећање температуре за око 10 °C код живине у периоду после излегања до старости од 6 недеља, довело је до смањеног уноса хране за скоро 10% [14]. Ово се последично, одразило и на смањење ефикасности конверзије хране и дневног прираста [15]. Дате релације приказане су на слици 3.

Производња
Уопштено говорећи, код свих врста стоке, смањен унос хране услед топлотног стреса доводи до смањења производње млека, меса и јаја, што заузврат доводи до финансијских губитака. Млечне краве под топлотним стресом, смањују унос суве материје што објашњава приближно 35% смањења производње млека [16]. При томе, продуктивније расе показују већу осетљивост на топлотни стрес од раса ниже производње пошто због своје веће величине емитују више метаболичке топлоте. Последично, са повећањем метаболичке производње топлоте изазване топлотним стресом долази до опадања производње млека. Млечне краве изложене благом топлотном стресу током лактације дају 25 до 40% мање млека, првенствено због смањења уноса хране изазване топлотом, промена у метаболизму и поремећеног развоја млечне жлезде [17].
Поред топлоте, на принос и састав млека утиче и влажност средине, односно њихово садејство изражено кроз топлотно-влажни индекс (THI). Утврђено је да краве у лактацији почињу да пате од топлотног стреса када су вредности овог индекса изнад 72, као и да садржај млечних протеина и млечне масти опада са његовим повећањем. Садржај лактозе и протеина може бити и за око 49% нижи као последица топлотног стреса [18]. Сличне промене у саставу млека утврђене су и код млечних раса коза и бивола, али у малом броју студија. Тако је код коза под утицајем повишене температуре примећено смањење од 12%, 3–10% и 4% у порасту, производњи млека и меса, респективно [11,19-20].
Код млечних говеда, топлотни стрес током последњих 50 дана трудноће угрожава развој дојке и смањује производњу колострума и млека [21] вероватно због измењене производње хормона плаценте и смањеног уноса суве материје [22].

Истраживања су показала да се топлотни стрес неповољно одражава и на производњу меса [23]. Код преживара под утицајем топлотног стреса долази до смањења прираста, масе трупа и дебљине масног ткива, али и нижег квалитета меса [24]. Постоје индиције да се топлотни стрес путем нижег уноса хране и смањене расположивости гликогена у мишићима може одразити и на појаву тамног меса [25]. Ипак, студије су показале да мали преживари (козе и овце) у односу на велике, показују већу прилагођеност топлој и влажној средини [26]. Знатно рањивију категорију представљају говеда узгајана у товилиштима јер заточеништво ограничава њихову способност да се адекватно расхладе (хлад, вода, ветар) као и због изложености грубим зрачећим површинама и исхране високоенергетском хранивима [3].
Код свиња, слично преживарима долази до смањења прираста, масе трупа, садржаја интрамускуларне масти и квалитета меса при излагању високој температури. Утврђено је да дневни прираст код свиња може опасти и за 10% под дејством високих температура [27]. Физиолошки одговор и последице топлотног стреса код свиња шематски су приказане на слици 4. Традиционално се веровало да су ове промене последица смањеног уноса хране, али новије студије су показале да топлотни стрес сам по себи такође смањује брзину метаболизма и мења пост-апсорптивни метаболизам, без обзира на смањени унос хране [28].
Када је изложена топлотном стресу, живина повећава потрошњу енергије за одржавање термонеутралних услова на рачун раста. Код бројлера под топлотним стресом утврђено је смањење прираста, стопе конверзије хране, масе грудних мишића и садржаја протеина у месу [14,15]. Јачина љуске јајета, дневни унос хране, маса јаја и производња јаја су особине које су показале највећи степен осетљивости на топлотни стрес код кока носиља [15,29].
Репродукција
Топлотни стрес утиче на репродукцију код оба пола. Код женских јединки, топлотни стрес смањује период еструса и плодност док повећава инциденцу анеструсне и ембрионалне смрти. Код мужјака, топлотни стрес изазива пад квалитета сперме, запремину тестиса и количину фертилно способног семена. Утврђене су значајне сезонске разлике у репродуктивним перформансама код оба пола [30,31].
Иако на репродукцију живине такође утиче топлотни стрес, изгледа да постоје извесне разлике у поређењу са перформансама утврђеним код сисара. Мушке јединке бројлера осетљивије су од женки у погледу неплодности узроковане топлотом [30]. Код кока носиља, амбијетални стрес може да одложи процес овулације, да смањи квалитет жуманца и да утиче на носивост [31].
Смањење репродуктивног учинка млечних и товних раса крава током лета може бити посебно скупо за произвођача. Млечне краве у гестацији и лактацији су посебно склоне повећању метаболичке топлоте делом због њихове исхране са високим садржајем енергије, високог уноса хране и метаболичке активности потребне за варење и производњу млека (слика 5). Ови фактори могу смањити стопу концепције за 10-20% али и изазвати губитке током гравидитета [32]. Корелација између THI и стопе побачаја приказана је на слици 6 [33].

(https://www.techmixglobal.com/repro-heat-stress/)

Краткотрајна и дуготрајна изложеност топлотном стресу значајно нарушава плодност оваца, и смањује производњу семена и квалитет овнова, што резултира мањим бројем јагњади по овци (слика 7). Такође, смањење телесне тежине јагњади при рођењу и слабији развој млечних жлезда оваца као последице топлотног стреса током трудноће, могу смањити преживљавање и тежину јагњади при одбијању [34].

Здравље
Климатске промене, посебно глобално загревање, утичу на здравље животиња директно и индиректно [3]. У овом поглављу биће обрађене болести које настају деловањем оба утицаја пошто се свакако односе на здравље животиња. Директни утицаји обухватају векторски преносиве болести, као и оне које настају посредством воде (нпр. поплава), земљишта, температуре, влаге или их преносе глодари. Климатске промене могу довести до пренамене у употреби земљишта и нарушавања биолошке разноврсности што резултује различитим адаптивним променама код животиња. Поред тога, индиректним утицајима климатских промена на здравље животиња сматрају се и они који доводе до модификације микробних заједница, промене имунолошког и општег одговора домаћина на дејтсво патогена, гладовање и тровање храном.
Интензитет утицаја климатских промена на здравље стоке зависи од више фактора, као што су генотип, специфична и неспецифична отпорност животиња на болести, подручјe гајења, као и од карактеристика патогена [3]. Имуни систем игра кључну улогу у обезбеђивању одговарајућег здравља, али топлотни стрес може значајно да поремети његову одбрамбену функцију [35]. Високе температуре и промене у режиму падавина погодују развоју и ширењу патогена и последично могу променити њихову дистрибуцију и довести до појаве нових болести [36]. Као резултат имуносупресивног ефекта топлотног стреса, стока постаје подложнија болестима, што доводи до повећања стопе морбидитета и морталитета у стадима [3].
Топлотни стрес може утицати на здравље стоке и на друге начине. Тако, под утицајем вишечасовног топлотног стреса, свиње могу развити симптоме гастро-интестиналних поремећаја [37]. Излагање високим амбијенталним температурама код бројлера и кока носиља доводи до неповољних промена у микробиому црева [38].
Важно је напоменути да је, посебно у земљама у развоју, утицај климатских промена на појаву болести стоке теже проценити у поређењу са другим утицајима [3].
Морталитет
Повећана смртност фармских животиња као последица утицаја топлотног стреса може имати значајан негативан економски ефекат. Студије на музним кравама и свињама показују да додатни топлотни стрес повећава стопу морталитета [39]. Утврђено је да је вруће и влажно време опасније по живот крава и свиња у поређењу са врућим и сувим временом, као и да је температура виша од 37,7 °C са влажношћу од преко 50% штетна [40].
У поређењу са сисарима, живина има вишу и варијабилнију телесну температуру а такође је подложнија топлотном стресу. Температуре околине до 27 °C или телесне температуре до 41 °C могу се сматрати погодним за узгој пилића. Међутим, летални исходи код пилића настају када се телесна температура повећа за 4 °C [41].
Референце
Food and Agriculture Organization of the United Nations (FAO). Livestock and Landscapes: Sustainability Pathways. Food and Agriculture Organizations of the United Nations. Available online: https:/ /www.fao.org/3/ar59le/ ar59le.pdf (accessed on 16 Аugust 2022).
Rojas-Downing, M. M., Nejadhashemi, A. P., Harrigan, T., & Woznicki, S. A. (2017). Climate change and livestock: Impacts, adaptation, and mitigation. Clim. Risk Manag. 16, 145-163.
Cheng, M., McCarl, B., & Fei, C. (2022). Climate Change and Livestock Production: A Literature Review. Atmosphere 13, 140. https://doi.org/10.3390/atmos13010140
Kummu, M., Heino, M., Taka, M., Varis, O., & Viviroli, D. (2021). Climate change risks pushing one-third of global food production outside the safe climatic space, One Earth 4, 5, 720-729. https://doi.org/10.1016/j.oneear.2021.04.017.
Collier, R. J., Baumgard, L. H., Zimbelman, R. B., & Xiao, Y. (2019). Heat stress: Physiology of acclimation and adaptation. Anini. Front. 9, 12-19.
Maibam, U., Hooda, O. K., Sharma, P. S., Upadhyay, R. C., & Mohanty, A. K. (2018). Differential level of oxidative stress markers in skin tissue of zebu and crossbreed cattle during thermal stress. Livest. Sci. 207, 45-50.
Sammad, A., Wang, Y. J., Umer, S., Lirong, H., Khan, I., Khan, A., Ahmad, B., & Wang, Y. (2020). Nutritional Physiology and Biochemistry of Dairy Cattle under the Influence of Heat Stress: Consequences and Opportunities. Animals 10, 793.
Collier, R. J., Gebremedhin, K., Macko, A. R & Roy, K. S. (2012). Genes involved in the thermal tolerance of livestock. In: Environmental stress and amelioration in livestock production. Sejian, V., Naqvi, S. M. K., Ezeji, T., Lakritz, J. and Lal, R. (Eds), Springer-Verlag GMbH Publisher, Germany, 379-410.
Yadav, B., Singh, G., Verma, A. K., Dutta, N., & Sejian, V. (2013). Impact of heat stress on rumen functions. Vet. World 6, 992-996.
Kadzere, C. T., Murphy, M. R., Silanikove, N., & Maltz, E. (2022). Heat stress in lactating dairy cows: A review. Livest. Prod. Sci. 77, 59-91.
Salama, A. A. K., Caja, G., Hamzaoui, S., Badaoui, B., Castro-Costa, A., Façanha, D. A. E., Guilhermino, M. M., & Bozzi, R. (2014). Different levels of response to heat stress in dairy goats. Small Rumin. Res. 121, 73–79.
Lopez, J., Jesse, G. W., Becker, B. A., & Ellersieck, M. R. (1991). Effects of temperature on the performance of finishing swine: I. Effects of a hot, diurnal temperature on average daily gain, feed intake, and feed efficiency. J. Anim. Sci. 69, 1843-1849.
Cervantes, M., Antoine, D., Valle, J. A., Vasquez, N., Camacho, R. L., Bernal, H., & Morales, A. (2018). Effect of feed intake level on the body temperature of pigs exposed to heat stress conditions. J. Therm. Biol. 76, 1-7.
Shakeri, M., Cottrell, J. J., Wilkinson, S., Ringuet, M., Furness, J. B., & Dunshea, F. R. (2018). Betaine and Antioxidants Improve Growth Performance, Breast Muscle Development and Ameliorate Thermoregulatory Responses to Cyclic Heat Exposure in Broiler Chickens. Animals 8, 162.
Shehata, A. M., Saadeldin, I. M., Tukur, H. A., & Habashy, W. S. (2020). Modulation of Heat-Shock Proteins Mediates Chicken Cell Survival against Thermal Stress. Animals 10, 2407.
Rhoads, M., Rhoads, R., VanBaale, M. J., Collier, R., Sanders, S. R., Weber, W. J., Crooker, B. A., & Baumgard, L. H. (2009). Effects of heat stress and plane of nutrition on lactating Holstein cows: I. Production, metabolism, and aspects of circulating somatotropin. J. Dain; Sci. 92, 1986-1997.
Tao, S., Dahl, G., Laporta, J., & Bernard, J. (2018). Effects of heat stress during late gestation on the dam and its calf. J Anim Sci. 96. https://doi.org/10.1093/jas/skz061.
Garner, J. B., Douglas, M., Williams, S. R. O., Wales, W. J., Marett, L. C., Di Giacomo, K., Leury, B. J., & Hayes, B. J. (2017). Responses of dairy cows to short-term heat stress in controlled-climate chambers. Anim. Prod. Sci. 57, 1233–1241.
Pragna, P., Sejian, V., Bagath, M., Krishnan, G., Archana, P. R., Soren, N. M., Beena, V., & Bhatta, R. (2018). Comparative assessment of growth performance of three different indigenous goat breeds exposed to summer heat stress. J. Anim. Physiol. Anim. Nutr. 102, 825–836.
Hashem, M. A., Hossain, M. M., Rana, M. S., Islam, M. S., & Saha, N. G. (2013). Effect of heat stress on blood parameter, carcass and meat quality of Black Bengal goat. Bangladesh J. Anim. Sci. 42, 57–61.
Dado-Senn, B., Skibiel, A. L., Fabris, T. F., Dahl, G. E., & Laporta, J. (2019). Dry period heat stress induces microstructural changes in the lactating mammary gland. PloSOne 14
Dahl, G. E., Tao, S., & Laporta, J. (2017). Triennial Lactation Symposium/Bolfa: Late gestation heat stress of dairy cattle programs dam and daughter milk production. J Anim Sci. 95
Gonzalez-Rivas, P. A., Chauhan, S. S., Ha, M., Fegan, N., Dunshea, F. R., & Warner, R. D. (2020). Effects of heat stress on animal physiology, metabolism, and meat quality: A review. Meat Sci. 162, 108025
Summer, A., Lora, I., Formaggioni, P., & Gottardo, F. (2019). Impact of heat stress on milk and meat production. Anim. Front. 9, 39-46
Lees, A. M., Sejian, V., Wallage, A. L., Steel, C. C., Mader, T. L., Lees, J. C., & Gaughan, J. B. (2019). The Impact of Heat Load on Cattle. Animals 9, 322.
Berihulay, H., Abied, A., He, X., Jiang, L., & Ma, Y. (2019). Adaptation Mechanisms of Small Ruminants to Envirornnental Heat Stress. Animals 9, 75.
da Fonseca de Oliveira, A. C., Vanelli, K., Sotomaior, C. S., Weber, S. H., & Costa, L. B. (2019). Impacts on performance of growing-finishing pigs under heat stress conditions: A meta-analysis. Vet. Res. Commun. 43, 37-43.
[28] Ma, X., Wang, L., Shi, Z., Shi, Z., Chen W., Yang, X., Hu, Y., Zheng, C., & Jiang, Z. (2019). Mechanism of continuous high temperature affecting growth performance, meat quality, and muscle biochemical properties of finishing pigs. Genes. Nutr. 14, 23.
Oguntunji, A. O., & Alabi, O. M. (2010). Influence of high environmental temperature on egg production and shell quality: A review. World's Poult. Sci. J. 66, 739-750.
Nawab, A., Ibtisham, F., Li, G., Kieser, B., Wu, J., Liu, W., Zhao, Y., Nawab, Y., Li, K., Xiao, M., An, L. (2018). Heat stress in poultry production: Mitigation strategies to overcome the future challenges facing the global poultry industry. J. Therm. Biol. 78, 131-139.
Ayo, J. O., Obidi, J. A., & Rekwot, P. I. (2011). Effects of Heat Stress on the Well-Being, Fertility, and Hatchability of Chickens in the Northern Guinea Savannah Zone of Nigeria: A Review. ISRN Vet. Sci. 14, 838606.
Hansen, P. J. (1997). Effects of environment on bovine reproduction. (p403-415) In: Current Therapy in Large Animal Theriogenology. R. S. Youngquist (Ed). W. B. Saunders, Philadelphia.
García-Ispierto, I., López-Gatius, F., Santolaria, P., Yániz, J.L., Nogareda, C., López-Béjar, M., & De Rensis, F. (2006). Relationship between heat stress during the peri-implantation period and early fetal loss in dairy cattle. Theriogenology 65, 799-807.
van Wettere, W. H. E. J., Kind, K. L., Gatford, K. L., Swinbourne, A. M., Leu, S. T., Hayman, P. T., Kelly, J. M., Weaver, A. C., Kleemann, D.O., & Walker, S. K. (2021). Review of the impact of heat stress on reproductive performance of sheep. J Animal Sci Biotechnol 12, 26.
Bagath, M., Krishnan, G., Devara, C., Rashamol, V. P., Pragna, P., Lees, A. M., & Sejian, V. (2019). The impact of heat stress on the immune system in dairy cattle: A review. Res. Vet. Sci. 126, 94-102
Paull, S. H., Raffel, T. R., La Fonte, B. E., & Johnson, P. T. J. (2015). How temperature shifts affect parasite production: Testing the roles of thermal stress and acclimation. Funct. Ecol. 29, 941-950.
Pearce, S. C., Sanz-Fernandez, M. V., Hollis, J. H., Baumgard, L. H., & Gabler, N. K. (2014). Short-term exposure to heat stress attenuates appetite and intestinal integrity in growing pigs. J. Anim. Sci. 92, 5444-5454.
Zhu, L., Liao, R., Wu, N., Zhu, G., & Yang, C. (2019). Heat stress mediates changes in fecal microbiome and functional pathways of laying hens. Appl. Microbial. Biotechnol. 103, 461-472.
Vitali, A., Felici, A., Esposito, S., Bernabucci, U., Bertocchi, L., Maresca, C., Nardone, A., Lacetera, N. (2015). The effect of heat waves on dairy cow mortality. J. Dairy Sci. 98, 4572-4579.
Jeffrey, F., & Keown, R. J. G. (2022). How to Reduce Heat Stress in Dairy Cattle. University of Missouri Extension. Available online: https://extension.missouri.edu/publications/g3620 (accessed on 12 September 2022).
Saeed, M., Abbas, G., Alagawany, M., Kamboh, A. A., Abd El-Hack, M. E., Khafaga, A. F., & Chao, S. (2019). Heat stress management in poultry farms: A comprehensive overview. J. Therm. Biol. 84, 414-425.